345 Механический завод — Многопрофильное предприятие
Бассейн 25х11х1,8-2,05, г. Электрогорск
ФОК «Победа», бассейн 25х16х1,2-1,8, п. Запрудня
ФОК «Атлант», бассейн 25х11х1,8-2,05, г. Коломна
ТСВУ, бассейн 25х8,5х1,2-1,8, г. Тула
ФОК, г. Лосино-Петровский, бассейн 25х11х1,8-2,05
ФОК им. И. Канта, бассейн 25х16х1,2-1,8, г. Калининград
ФОК, бассейн 25х16х1,2-1,80, г. Дрезна
ФОК Коломенский, бассейн 25х11х1,8-2,05, п. Радужный
ФОК «МЕТЕОР», бассейн 25х16х1,2-1,8, г. Балашиха
СпбСВУ, бассейн 25х11,5х1,2-1,80, г. Санкт-Петербург
ФОК, бассейн 25х16х1,2-1,8, г. Кингисепп
Смоленская АЭС «Росэнергоатом»
Нововоронежская АЭС
ГУП МосНПО «Радон»
Ростов-на-Дону
Грозный
Армения
Саратов
Казань
Екатеринбург
Челябинск
Темиртау
Беларусь
Курск
Нижний Новгород
Санкт-Петербург
Архангельск
Иркутск
Владивосток
Мурманск
ООО «МСУ-66», КОС 10 000 м3/сут, г. Цхинвал
Администрация, КОС 5 000 м3/сут, г. Гвардейск
Севергазстрой, КОС 4 p;200 м3/сут, г. Архангельск
КОС 3 500 м3/сут, г. Борзя
Мин. обороны, КОС 3 240 м3/сут, с. Ботлих
КОС 300 м3/сут, г. Солнечногорск-30
Мин. обороны, КОС 360 м3/сут, г. Чита
КОС 3 000 м3/сут, Камчатский край
КОС 2 600 м3/сут, г. Сертолово
Экология Сибири, КОС 2 500 м 3/сут, п. Сев-Енисейский
ПСО «Казань», КОС 2 000 м3/сут, Иннополис
Воронежстрой, КОС 1 500 м3/сут, г. Воронеж
Жуковский район, в/ч 42685, КОС 1 400 м3/сут
Белорусская АЭС, КОС 1 250 м3/сут
Месторождение «Аметистовое», КОС 240 м3/сут
Курорт «Роза Хутор», КОС 200 м3/сут
ЖД станция Сахареж, КОС 200 м3/сут
ОАО Высочайший, КОС 100 м3/сут, п. Угахан
ООО «ОЗОН», КОС 80 м3/сут, г. Суворов
Севергазстрой, КОС 60 м3/сут, г. Микунь
Экология Сибири, КОС 60 м3/сут, с. Сокур
ЗАО «СЭТИ», КОС 40 м3/сут, п. Елецкий
ООО «СУ-17», УОЛС 5×15 л/сек., г. Артем
Гидроремонт-ВКК, УОЛС 50 л/сек., г. Зея
ООО «Акведук», Мембранные модули , п. Гвардейское
Самолет Девелопмент, КУМО-216 , УМО-216
Промстройцентр, КУМО-306, г. Быхов
Севкавгипроводхоз, Проект КОС 20 000 м3/сут, г. Цхинвал
Проект КОС 10 000 м3/сут, г. Петровск-Забайкальский
Проект КОС 5 000 м3/сут, п Термальный и с Паратунка
Костромапроект, Проект КОС 5 000 м3/сут, г. Смоленск
ЗАО «УСК», Проект КОС 4 000 м3/сут, г. Наро-Фоминск
ООО «УИОН», Проект КОС 3 000 м3/сут, д. Лупполово
Башкоммунводоканал, Проект КОС 2 000 м3/сут, Киргиз-Мияки
ГУП «НИИПРОЕКТ», Проект КОС 1 000 м3/сут, парк Есипово
ООО «Росстройинжиниринг», Проект КОС 600 м3/сут, с. Бжид
АО «31ГПИСС», Проект КОС 420 м3/сут, Иркутская обл.
АО «31ГПИСС», Проект КОС 350 м3/сут, Свердловская обл.
АО «31ГПИСС», Проект КОС 350 м3/сут, респ. Марий Эл
Администрация, Проект КОС 300 м3/сут, с. Красный Чикой
Мин. обороны, Обустройство 4ВБ, Южная Осетия
Мин. обороны, Обустройство 7ВБ, г. Гудаута
Центр для паломников, г. Сергиев Посад
Столовая на 300, Нововоронежская АЭС
Автомобильные пункты пропуска, респ. Крым
Мин. обороны, городок для ВПП МО РФ «Патриот», Кубинка
Мин. обороны, Общежитие на 400 ч, Новая Земля
Мин. обороны, Казарма на 128 ч, Омск
Росгранстрой, Автомобильный пункт пропуска, Новосибирск
Военный городок, Нур-Султан
Военный городок, Бишкек
Военный городок, Ош
Контактная информация
- Главная
- Контакты
Генеральный директор — Гатауллин Рустам Мухтарович
Приемная:
Тел. +7(495) 521-70-11
Факс. +7(495) 529-23-13
E-mail: [email protected]
Служба директора по продажам (бассейны с чашей из нержавеющей стали и оборудование водоподготовки, технологическое оборудование для предприятий ГК «Росатом», бетоносмесители и запчасти BHS).
Директор по продажам — Петруша Валерий Александрович
Тел. +7(495) 521-72-55
Моб. +7(925) 803-85-25
E-mail: [email protected]
Ведущий специалист по продажам (чаши из нержавеющей стали) — Заничковский Виталий
Тел. +7(495) 521-70-38 д.134
Факс. +7(495) 529-23-13
E-mail: [email protected]
Специалист по продажам (оборудование для предприятий ГК «Росатом») — Лаврик Андрей Александрович
Тел. +7(495) 521-85-29 д.129
Моб. +7(925) 803-84-96
E-mail: [email protected]
Специалист по продажам (оборудование для предприятий ГК «Росатом») — Воронков Евгений Витальевич
Тел. +7(495) 521-70-66
Моб. +7(925) 803-85-22
E-mail: [email protected]
Служба управления проектами очистных сооружений (строительство очистных сооружений, производство оборудования для очистки сточных вод)
Контакты для подбора оборудования
Тел. +7(495) 521-73-96
E-mail: [email protected]
Коммерческий директор — Андреев Михаил Валерьевич
Тел. +7(495) 521-73-96
E-mail: [email protected]
Начальник отдела продаж и развития — Алифанов Никита Владимирович
Тел. +7(495) 521-73-96
E-mail: [email protected]
Начальник отдела по реализации проектов — Хомягин Денис Владимирович
Тел. +7(495) 521-70-47
E-mail: [email protected]
Отдел продаж модульных зданий
Директор по развитию — Подшивалов Дмитрий Дмитриевич
Тел. +7(495) 521-72-44
моб.т. +7(925) 803-85-30
E-mail: [email protected]
Договорный отдел
Начальник отдела — Александрова Любовь Алексеевна
Тел. +7(495) 521-70-38
Факс. +7(495) 529-23-13
E-mail: [email protected]
Заместитель начальника отдела — Волосатов Александр Александрович
Тел. +7(495) 521-70-38
Факс. +7(495) 529-23-13
E-mail: [email protected]
Отдел материально-технического обеспечения (снабжение)
Тел. +7(495) 521-72-22
Факс +7(495) 529-23-13
Как к нам проехать из Москвы
Наш адрес:
143900, Россия, г. Балашиха, Московской обл.,
Западная промзона, ш. Энтузиастов, 7 (для навигатора — 345 механический завод или г. Балашиха, Западная промзона, шоссе Энтузиастов, 7)
Город Балашиха находится на востоке Московской области, в 15 км от центра Москвы.
- Если Вы добираетесь на автомобиле. Поворачиваете с МКАД на Горьковское шоссе, проезжаете Дивизию им. Дзержинского, на первом светофоре поворачиваете на Объездное шоссе (по указателю), доезжаете до светофора и поворачиваете направо на ул. Мира, проезжаете примерно 200м и поворачиваете направо на ул. Победы, доезжаете до стадиона «Метеор», поворачиваете направо, на перекрестке поворачиваете налево, доезжаете до стоянки автомобилей (справа от вас), поворачиваете направо и перед Вами будет проходная завода с надписью «345 механический завод».
- Если Вы добираетесь на метро, Вам нужны следующие маршрутные такси:
- от станции метро «Новогиреево» — № 108, 125, 193;
- от станции метро «Партизанская» — № 385, 337.
На маршрутном такси доезжаете до остановки «Больница». Далее по пешеходному мосту переходите на сторону ТЦ «Светофор», переходите ул. Западную, проходите около 50 м, перед Вами будет проходная завода с надписью «345 механический завод».
345 Механический завод — Многопрофильное предприятие
Бассейн 25х11х1,8-2,05, г. Электрогорск
ФОК «Победа», бассейн 25х16х1,2-1,8, п. Запрудня
ФОК «Атлант», бассейн 25х11х1,8-2,05, г. Коломна
ТСВУ, бассейн 25х8,5х1,2-1,8, г. Тула
ФОК, г. Лосино-Петровский, бассейн 25х11х1,8-2,05
ФОК им. И. Канта, бассейн 25х16х1,2-1,8, г. Калининград
ФОК, бассейн 25х16х1,2-1,80, г. Дрезна
ФОК Коломенский, бассейн 25х11х1,8-2,05, п. Радужный
ФОК «МЕТЕОР», бассейн 25х16х1,2-1,8, г. Балашиха
СпбСВУ, бассейн 25х11,5х1,2-1,80, г. Санкт-Петербург
ФОК, бассейн 25х16х1,2-1,8, г. Кингисепп
Смоленская АЭС «Росэнергоатом»
Нововоронежская АЭС
ГУП МосНПО «Радон»
Ростов-на-Дону
Грозный
Армения
Саратов
Казань
Екатеринбург
Челябинск
Темиртау
Беларусь
Курск
Нижний Новгород
Санкт-Петербург
Архангельск
Иркутск
Владивосток
Мурманск
ООО «МСУ-66», КОС 10 000 м3/сут, г. Цхинвал
Администрация, КОС 5 000 м3/сут, г. Гвардейск
Севергазстрой, КОС 4 p;200 м3/сут, г. Архангельск
КОС 3 500 м3/сут, г. Борзя
КОС 300 м3/сут, г. Солнечногорск-30
Мин. обороны, КОС 360 м3/сут, г. Чита
КОС 3 000 м3/сут, Камчатский край
КОС 2 600 м3/сут, г. Сертолово
Экология Сибири, КОС 2 500 м3/сут, п. Сев-Енисейский
ПСО «Казань», КОС 2 000 м3/сут, Иннополис
Воронежстрой, КОС 1 500 м3/сут, г. Воронеж
Жуковский район, в/ч 42685, КОС 1 400 м3/сут
Белорусская АЭС, КОС 1 250 м3/сут
Месторождение «Аметистовое», КОС 240 м3/сут
Курорт «Роза Хутор», КОС 200 м3/сут
ЖД станция Сахареж, КОС 200 м3/сут
ОАО Высочайший, КОС 100 м3/сут, п. Угахан
ООО «ОЗОН», КОС 80 м3/сут, г. Суворов
Севергазстрой, КОС 60 м3/сут, г. Микунь
Экология Сибири, КОС 60 м3/сут, с. Сокур
ЗАО «СЭТИ», КОС 40 м3/сут, п. Елецкий
ООО «СУ-17», УОЛС 5×15 л/сек., г. Артем
Гидроремонт-ВКК, УОЛС 50 л/сек., г. Зея
ООО «БазисСтрой», УОЛС 3 л/сек., КС-8 Георгиевск
ООО «Акведук», Мембранные модули , п. Гвардейское
Самолет Девелопмент, КУМО-216 , УМО-216
Промстройцентр, КУМО-306, г. Быхов
Севкавгипроводхоз, Проект КОС 20 000 м3/сут, г. Цхинвал
Проект КОС 10 000 м3/сут, г. Петровск-Забайкальский
Проект КОС 5 000 м3/сут, п Термальный и с Паратунка
Костромапроект, Проект КОС 5 000 м3/сут, г. Смоленск
ЗАО «УСК», Проект КОС 4 000 м3/сут, г. Наро-Фоминск
ООО «УИОН», Проект КОС 3 000 м3/сут, д. Лупполово
Башкоммунводоканал, Проект КОС 2 000 м3/сут, Киргиз-Мияки
ГУП «НИИПРОЕКТ», Проект КОС 1 000 м3/сут, парк Есипово
ООО «Росстройинжиниринг», Проект КОС 600 м3/сут, с. Бжид
АО «31ГПИСС», Проект КОС 420 м3/сут, Иркутская обл.
АО «31ГПИСС», Проект КОС 350 м3/сут, Свердловская обл.
АО «31ГПИСС», Проект КОС 350 м3/сут, респ. Марий Эл
Администрация, Проект КОС 300 м3/сут, с. Красный Чикой
Мин. обороны, Обустройство 4ВБ, Южная Осетия
Мин. обороны, Обустройство 7ВБ, г. Гудаута
Центр для паломников, г. Сергиев Посад
Столовая на 300, Нововоронежская АЭС
Автомобильные пункты пропуска, респ. Крым
Мин. обороны, городок для ВПП МО РФ «Патриот», Кубинка
Мин. обороны, Общежитие на 400 ч, Новая Земля
Мин. обороны, Казарма на 128 ч, Омск
Росгранстрой, Автомобильный пункт пропуска, Новосибирск
Военный городок, Нур-Султан
Военный городок, Бишкек
Военный городок, Ош
Как доехать до Оао «345 Механический Завод» в Балашихе на поезде, автобусе, маршрутке или метро
Общественный транспорт до Оао «345 Механический Завод» в Балашихе
Не знаете, как доехать до Оао «345 Механический Завод» в Балашихе, Россия? Moovit поможет вам найти лучший способ добраться до Оао «345 Механический Завод» от ближайшей остановки общественного транспорта, используя пошаговые инструкции.
Moovit предлагает бесплатные карты и навигацию в режиме реального времени, чтобы помочь вам сориентироваться в городе. Открывайте расписания, поездки, часы работы, и узнайте, сколько займет дорога до Оао «345 Механический Завод» с учетом данных Реального Времени.
Ищете остановку или станцию около Оао «345 Механический Завод»? Проверьте список ближайших остановок к пункту назначения: Больница; Горенки.
Вы можете доехать до Оао «345 Механический Завод» на поезде, автобусе, маршрутке или метро. У этих линий и маршрутов есть остановки поблизости: (Автобус) 1132 (Поезд) ГОРЬКОВСКОЕ НАПРАВЛЕНИЕ (Маршрутка) 108К, 125К, 886К
Хотите проверить, нет ли другого пути, который поможет вам добраться быстрее? Moovit помогает найти альтернативные варианты маршрутов и времени. Получите инструкции, как легко доехать до или от Оао «345 Механический Завод» с помощью приложения или сайте Moovit.
С нами добраться до Оао «345 Механический Завод» проще простого, именно поэтому более 930 млн. пользователей доверяют Moovit как лучшему транспортному приложению. Включая жителей Балашихи! Не нужно устанавливать отдельное приложение для автобуса и отдельное приложение для метро, Moovit — ваше универсальное транспортное приложение, которое поможет вам найти самые обновленные расписания автобусов и метро.
| Contract number: 1770400970020000072 Customer: ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ УНИТАРНОЕ ПРЕДПРИЯТИЕ «ОБЪЕДИНЕННЫЙ ЭКОЛОГО-ТЕХНОЛОГИЧЕСКИЙ И НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ЦЕНТР ПО ОБЕЗВРЕЖИВАНИЮ РАО И ОХРАНЕ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ» Subjects: Траверса с ручным управлением для крышки НЗК-150-1,5П КО 317.00.00.00.000А and 1 more Conclusion date: 2020-11-23Execution completion date: 2021-01-25 | 1 044 000 |
| Contract number: 1471400427020000983 Customer: ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ УНИТАРНОЕ ПРЕДПРИЯТИЕ «ФЕДЕРАЛЬНЫЙ ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ОПЕРАТОР» Subject: Контейнер КМЗ-М АТ-2-00.00.00.000 Conclusion date: 2020-10-26Execution completion date: 2020-12-30 | 1 740 880 |
| Contract number: 1471400427020000533 Customer: ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ УНИТАРНОЕ ПРЕДПРИЯТИЕ «ФЕДЕРАЛЬНЫЙ ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ОПЕРАТОР» Subject: Изготовление и доставка 07 шт. железобетонных защитных контейнеров для низкоактивных и среднеактивных твердых радиоактивных отходов для нужд СЗЦ «СевРАО» — филиала ФГУП «ФЭО». Conclusion date: 2020-07-17Execution completion date: 2020-11-29 | 2 436 000 |
| Contract number: 3101500145719000050 Customer: АДМИНИСТРАЦИЯ ПУДОЖСКОГО МУНИЦИПАЛЬНОГО РАЙОНА Subject: выполнение работ по разработке проектно-сметной документации по объекту «Канализационные очистные сооружения г. Пудож, Республика Карелия» Conclusion date: 2019-12-11Execution completion date: 2021-06-30 | 14 050 405 |
| Contract number: 1770400970019000010 Customer: ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ УНИТАРНОЕ ПРЕДПРИЯТИЕ «ОБЪЕДИНЕННЫЙ ЭКОЛОГО-ТЕХНОЛОГИЧЕСКИЙ И НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ЦЕНТР ПО ОБЕЗВРЕЖИВАНИЮ РАО И ОХРАНЕ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ» Subject: Изготовление и поставка контейнеров железобетонных защитных невозвратных для выполнения работ, включаемых в дополнительный ЛБО Conclusion date: 2019-09-19Execution completion date: 2019-11-30 | 10 944 642 |
| Contract number: 1773411103519000317 Customer: ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ «НАЦИОНАЛЬНЫЙ ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ЦЕНТР «КУРЧАТОВСКИЙ ИНСТИТУТ» Subjects: Контейнер железобетонный защитный невозвратный для твердых и отвержденных радиоактивных отходов НЗК-150-1,5П АТ-9-00.00.00.000-01 and 1 more Conclusion date: 2019-09-17Execution completion date: 2019-12-31 | 12 193 900 |
| Contract number: 1471400427019000798 Customer: ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ УНИТАРНОЕ ПРЕДПРИЯТИЕ «ПРЕДПРИЯТИЕ ПО ОБРАЩЕНИЮ С РАДИОАКТИВНЫМИ ОТХОДАМИ «РОСРАО» Subject: Контейнер железобетонный защитный невозвратный, предназначенный для транспортировки, хранения и захоронения кондиционированных форм низко и среднеактивных радиоактивных отходов Conclusion date: 2019-09-13Execution completion date: 2019-11-20 | 3 798 720 |
| Contract number: 1471400427019000762 Customer: ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ УНИТАРНОЕ ПРЕДПРИЯТИЕ «ПРЕДПРИЯТИЕ ПО ОБРАЩЕНИЮ С РАДИОАКТИВНЫМИ ОТХОДАМИ «РОСРАО» Subjects: Траверса с ручным управлением для крышки контейнера НЗК-150-1,5П(В) and 1 more Conclusion date: 2019-09-02Execution completion date: 2019-11-25 | 1 351 370 |
| Contract number: 1471400427019000755 Customer: ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ УНИТАРНОЕ ПРЕДПРИЯТИЕ «ПРЕДПРИЯТИЕ ПО ОБРАЩЕНИЮ С РАДИОАКТИВНЫМИ ОТХОДАМИ «РОСРАО» Subject: Средства транспортные для радиоактивных веществ Conclusion date: 2019-08-30Execution completion date: 2020-04-15 | 3 279 000 |
| Contract number: 3850600958819000013 Customer: АДМИНИСТРАЦИЯ МУНИЦИПАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ «УСТЬ-ОРДЫНСКОЕ» Subjects: Строительство канализационных очистных сооружений (КОС) производительностью 2200 м3/сут в муниципальном образовании «Усть-Ордынское», Эхирит-Булагатского района. Иркутской области and 2 more Conclusion date: 2019-08-09Execution completion date: 2021-12-31 | 451 180 473 |
| Contract number: 1471400427019000586 Customer: ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ УНИТАРНОЕ ПРЕДПРИЯТИЕ «ПРЕДПРИЯТИЕ ПО ОБРАЩЕНИЮ С РАДИОАКТИВНЫМИ ОТХОДАМИ «РОСРАО» Subject: Поставка контейнеров железобетонных защитных невозвратных, предназначенных для транспортировки, хранения и захоронения кондиционированных форм низко и среднеактивных радиоактивных отходов для нужд Ленинградского отделения филиала «Северо-западный территориальный округ» ФГУП «РосРАО» Conclusion date: 2019-07-19Execution completion date: 2021-11-18 | 2 652 000 |
| Contract number: 1471400427019000531 Customer: ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ УНИТАРНОЕ ПРЕДПРИЯТИЕ «ПРЕДПРИЯТИЕ ПО ОБРАЩЕНИЮ С РАДИОАКТИВНЫМИ ОТХОДАМИ «РОСРАО» Subject: Контейнеры специализированные прочие, не включенные в другие группировки Conclusion date: 2019-07-09Execution completion date: 2020-04-15 | 4 452 000 |
| Contract number: 3391704026419000023 Customer: МУНИЦИПАЛЬНОЕ БЮДЖЕТНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ «БЛАГОУСТРОЙСТВО» Subject: Выполнение работ по строительству объекта «Строительство сооружений водоснабжения пос. Храброво и индустриального парка «Храброво». Завершение строительства Conclusion date: 2019-05-31Execution completion date: 2020-02-18 | 121 949 262 |
| Contract number: 54714004270180002000000 Customer: ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ УНИТАРНОЕ ПРЕДПРИЯТИЕ «ПРЕДПРИЯТИЕ ПО ОБРАЩЕНИЮ С РАДИОАКТИВНЫМИ ОТХОДАМИ «РОСРАО» Subject: Поставка контейнеров металлических защитных для низкоактивных и среднеактивных ТРО для нужд филиала «Приволжский территориальный округ» ФГУП «РосРАО». Conclusion date: 2018-10-23Execution completion date: 2019-02-01 | 22 254 446 |
| Contract number: 1770400970018000206 Customer: ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ УНИТАРНОЕ ПРЕДПРИЯТИЕ «ОБЪЕДИНЕННЫЙ ЭКОЛОГО-ТЕХНОЛОГИЧЕСКИЙ И НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ЦЕНТР ПО ОБЕЗВРЕЖИВАНИЮ РАО И ОХРАНЕ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ» Subject: Контейнер КРАД-1,36 Conclusion date: 2018-09-28Execution completion date: 2018-10-19 | 1 469 463 |
| Contract number: 62503026908180003440000 Customer: АКЦИОНЕРНОЕ ОБЩЕСТВО «ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫЙ ЗАВОД «ЗВЕЗДА» Subject: Контейнеры, специально предназначенные для перевозки грузов одним или более видами транспорта Conclusion date: 2018-08-30 | 1 854 844 |
| Contract number: 1471400427018000791 Customer: ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ УНИТАРНОЕ ПРЕДПРИЯТИЕ «ПРЕДПРИЯТИЕ ПО ОБРАЩЕНИЮ С РАДИОАКТИВНЫМИ ОТХОДАМИ «РОСРАО» Subject: Поставка контейнеров железобетонных защитных невозвратных, предназначенных для транспортировки, хранения и захоронения кондиционированных форм низко и среднеактивных радиоактивных отходов для нужд Ленинградского отделения филиала «Северо-западный территориальный округ» ФГУП «РосРАО» Conclusion date: 2018-08-24Execution completion date: 2020-11-16 | 1 076 502 |
| Contract number: 3504505557718000010 Customer: МУНИЦИПАЛЬНОЕ УНИТАРНОЕ ПРЕДПРИЯТИЕ «ПРОИЗВОДСТВЕННО-ТЕХНИЧЕСКОЕ ОБЪЕДИНЕНИЕ ЖИЛИЩНО-КОММУНАЛЬНОГО ХОЗЯЙСТВА» ГОРОДСКОГО ОКРУГА СТУПИНО МОСКОВСКОЙ ОБЛАСТИ Subject: На выполнение работ по разработке проектно-сметной документации на строительство очистных сооружений в блочно- модульном исполнении, расположенных по адресу: Московская область, городской округ Ступино, с. Аксиньино Conclusion date: 2018-08-03Execution completion date: 2018-12-31 | 1 490 000 |
| Contract number: 3504505557718000011 Customer: МУНИЦИПАЛЬНОЕ УНИТАРНОЕ ПРЕДПРИЯТИЕ «ПРОИЗВОДСТВЕННО-ТЕХНИЧЕСКОЕ ОБЪЕДИНЕНИЕ ЖИЛИЩНО-КОММУНАЛЬНОГО ХОЗЯЙСТВА» ГОРОДСКОГО ОКРУГА СТУПИНО МОСКОВСКОЙ ОБЛАСТИ Subject: Выполнение работ по разработке проектно-сметной документации на строительство очистных сооружений в блочно- модульном исполнении, расположенных по адресу: Московская область, городской округ Ступино, с. Большое Алексеевское Conclusion date: 2018-08-01Execution completion date: 2018-12-31 | 1 490 000 |
| Contract number: 1471400427018000678 Customer: ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ УНИТАРНОЕ ПРЕДПРИЯТИЕ «ПРЕДПРИЯТИЕ ПО ОБРАЩЕНИЮ С РАДИОАКТИВНЫМИ ОТХОДАМИ «РОСРАО» Subject: Изготовление и поставка железобетонных защитных контейнеров для низкоактивных и среднеактивных ТРО с металлическим вкладышем для нужд центра по обращению с РАО – отделения губа Андреева СЗЦ «СевРАО» — филиала ФГУП «РосРАО» Conclusion date: 2018-07-30Execution completion date: 2018-10-01 | 8 258 490 |
| Contract number: 3742204240318000014 Customer: МУНИЦИПАЛЬНОЕ КАЗЕННОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ «УПРАВЛЕНИЕ КАПИТАЛЬНОГО СТРОИТЕЛЬСТВА ОЗЕРСКОГО ГОРОДСКОГО ОКРУГА» Subjects: «Разработка проектно-сметной документации строительства объекта «Канализационно – очистные сооружения п. Новогорный» Озерский городской округ, Челябинской области» and 1 more Conclusion date: 2018-07-04Execution completion date: 2018-12-15 | 3 511 482 |
| Contract number: 3504506235918000063 Customer: АДМИНИСТРАЦИЯ ГОРОДСКОГО ОКРУГА СТУПИНО МОСКОВСКОЙ ОБЛАСТИ Subject: Выполнение работ по строительству модульных очистных сооружений, расположенных по адресу: Ступинский муниципальный район, п. Михнево-3, в том числе: проектно-изыскательские работы Conclusion date: 2018-06-07Execution completion date: 2018-12-31 | 29 668 806 |
| Contract number: 2910300616018000040 Customer: ГОСУДАРСТВЕННОЕ УНИТАРНОЕ ПРЕДПРИЯТИЕ РЕСПУБЛИКИ КРЫМ «ВОДОКАНАЛ ЮЖНОГО БЕРЕГА КРЫМА» Subject: Выполнение проектно-изыскательских работ по объекту «Реконструкция КОС Санаторное» Conclusion date: 2018-06-05Execution completion date: 2018-12-31 | 22 500 000 |
| Contract number: 1770982726618000285 Customer: ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ КАЗЕННОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ «ДИРЕКЦИЯ ПО СТРОИТЕЛЬСТВУ И ЭКСПЛУАТАЦИИ ОБЪЕКТОВ РОСГРАНИЦЫ» Subject: Здания сборные из металла Conclusion date: 2018-05-23Execution completion date: 2018-06-18 | 9 835 772 |
| Contract number: 57721632827180021850000 Customer: АКЦИОНЕРНОЕ ОБЩЕСТВО «РОССИЙСКИЙ КОНЦЕРН ПО ПРОИЗВОДСТВУ ЭЛЕКТРИЧЕСКОЙ И ТЕПЛОВОЙ ЭНЕРГИИ НА АТОМНЫХ СТАНЦИЯХ» Subject: Поставка невозвратных защитных контейнеров с вкладышем для реакторного графита согласно спецификации Conclusion date: 2018-05-10Execution completion date: 2018-11-02 | 2 247 192 |
Балашихинский 345 механический завод обустроил в Киргизии четыре погранзаставы — БОЛЬШАЯ БАЛАШИХА
Четыре современные погранзаставы обустроили в Киргизии специалисты балашихинского 345 механического завода. Работы выполнены в рамках межправительственного соглашения стран Евразийского Экономического Союза — ЕАЭС. Президент Киргизии Сооронбай Жээнбеков и генеральный директор 345 механического завода Рустам Гатауллин торжественно открыли заставы «Шамалды-Сай» и «Жаны-Жер» в Ошской области 15 и 16 августа.
«Президент Киргизстана очень тепло нас принял, лично принимал участие в открытии двух городков и дал высокую оценку тому, что увидел. Он лично поблагодарил в нашем лице правительство и президента Российском Федерации», — рассказал Рустам Гатауллин.
Каждый военный городок включает всё необходимое для жизни и обеспечения безопасности. Это казармы, дома офицеров и прапорщиков, электростанция, котельная, инженерные коммуникации, специальные гаражи, оружейные блок-контейнеры, вольеры для собак, тренажёрные залы — выполняются все требования заказчика. Учитываются и национальные особенности. Например, в мусульманских странах свои требования к устройству бытовых и молельных комнат, а также к сантехнике.
Все четыре погранзаставы сданы раньше срока. Ещё семь будут готовы до конца года — и тоже с опережением сроков.
«Срок сдачи семи строящихся военных городков — 31 декабря 2018 года, но по тому графику, который мы утвердили во время этой поездки, мы все объекты сдаём под ключ 15 декабря. Такое заверение дано президенту Кыргызстана», — сообщил генеральный директор 345 механического завода.
Одиннадцать новых застав расположены на расстоянии от 500 до 1200 километров друг от друга, в основном в горах на высоте до 4 тысяч метров. В то время как на одной заставе стоит жара больше 40 градусов Цельсия, на другой минусовая температура. Дополнительная сложность — сейсмическая активность до 9 баллов. Сделанные в Балашихе конструкции надёжно служат в любых условиях.
«Модульные здания наш завод производит очень давно. Когда-то мы начинали с простых казарм и щитовых комплексов, которые поставляли во Вьетнам, на Кубу, в Сомали, Афганистан, страны соцлагеря. Сегодня это современнейшие здания европейского уровня, которые можно, как в детском конструкторе «Лего», собирать на месте и по мере необходимости менять конструкции. Пять раз их можно собрать и разобрать — таковы особые требования к военной продукции», — пояснил Рустам Гатауллин.
Основа быстровозводимых зданий — металлические каркасы. Их изготавливают на автоматизированной линии, которую закупили в Болгарии и установили на 345 механическом заводе в 2016 году.
«Мы выпускаем четыре вида профиля из оцинкованного штрипса (вид металлопроката — ББ). В зависимости от типа профиля делаем до 20 тонн в смену. Два оператора управляют процессом, а два грузчика пакуют продукцию», — рассказал старший мастер производства металлоконструкций и оборудования Георгий Карпушин.
Балашихинский 345 механический завод — единственный поставщик оборудования для обустройства погранзастав в Киргизии. Межправительственные соглашения предусматривают участие России в обустройстве границ и в других странах — наших партнёрах по ЕАЭС.
«В Беларуси, Казахстане, Киргизии, Армении у нас ожидается такая же работа. Мы надеемся, что нам удастся решить задачи в те сроки, которые поставил перед нами президент, верховный главнокомандующий», — сказал Рустам Гатауллин.
Выпускает завод и полностью мирную продукцию. Это оборудование для атомной электростанции в Белоруссии, бетоносмесительная техника для строек Казахстана, очистные сооружения, чаши для бассейнов из нержавеющей стали. Такая чаша установлена, например, в бассейне спорткомплекса «Метеор», который открыли на Заречной улице в Балашихе в ноябре 2017 года.
Михаил Лукьянцев
Фото предоставлено 345 механическим заводом
345 механический завод в Балашихе работает с соблюдением норм безопасности
(Максим Мелешенков)345 механический завод в Балашихе продолжает работать с соблюдением норм безопасности, введенных губернатором Московской области Андреем Воробьевым для недопущения распространения коронавирусной инфекции.
«Мы выпускаем контейнеры для атомных станций. Наше производство непрерывное. Мы поставляем изделия для минобороны, металлоконструкции для военных, которые идут на строительство специальных объектов. Прекрасно понимаем ситуацию, которая сейчас происходит. Выполняем положенные нормы. Завод работает, часть сотрудников трудится удаленно. Те, кому опасно выходить по возрасту или по болезни, также не ходят на работу. В остальном коллектив работоспособный и находится на месте», — сказал генеральный директор 345 механического завода Рустам Гатауллин.
Он добавил, что всего на удаленную работу переведено около 50 человек – это маркетологи, конструкторы и проектировщики. Их обеспечили рабочими местами на дому. Первую неделю, объявленную президентом России Владимиром Путиным выходной, не работал весь коллектив завода, кроме котельной, которая также снабжает теплом и жилые дома в городе и дежурные аварийные бригады. Предприятие выполнило все обязательства по заработной плате. С 6 апреля завод работает, соблюдаются все принятые в Подмосковье меры безопасности.
«В цехах, в столовой, по всему заводу нанесена разметка в 1,5 метра для соблюдения социальной дистанции. Все работники ее соблюдают. Дозаторы с кожными антисептиками установлены при входе во все помещения. В столовой все продукты выдаются упакованные специальной пленкой. Всем работникам выданы защитные маски с запасом на 10 дней. Их меняют каждые 2 часа. При входе всем сотрудникам измеряют температуру бесконтактными термометрами. Также для дезинфекции помещений мы закупили 10 кварцевых ламп. Стараемся максимально ограничить контакты с сотрудниками», — рассказал исполнительный директор 345 механического завода Леонид Долгин.
В рамках мер поддержки бизнеса в Подмосковье предприниматели на 3 месяца получат отсрочку по арендной плате за государственное и муниципальное имущество. Увеличивается размер субсидии на возмещение затрат на покупку оборудования – с 30 до 50 процентов, производителям масок и средств дезинфекции – до 80 процентов. Также работает горячая линия по поддержке бизнеса: 0150.
345 механический завод, пжск — КОНЭКСПО Россия
№ 345 МЕХАНИЧЕСКИЙ ЗАВОД, ПАО «А А ТЕХ КОРП АБИ-ДЕКОР АКП СЕСАН АКТИО РУС», ООО «АДАМКО КОНТРОЛС ЛТД» АДДИНОЛ РУС, ООО. ADS-TECHNIKA AIRFIL OY AITERA, АГЕНТСТВО ИНФОРМАЦИОННЫХ ТЕХНОЛОГИЙ ВСЕ КРАНЫ КОНЦЕРН, ООО ВСЕ КРАНЫ, ЖУРНАЛ ALLGAIER PROCESS TECHNOLOGY GMBH ALMIX ASIA / ASPHALT EQUIPMENT PTE LTD АЛТАЙНЕРГОБАНК, ООО АМОДЭЛ СЕРВИС, ООО АМОДЕЛ АМОДЭЛ СЕРВИС, ООО КБ АМОДЕЛ АМОДЕК СЕРВИС OY ANMOPYC, ИСПАНСКАЯ АССОЦИАЦИЯ ПРОИЗВОДИТЕЛЕЙ ОБОРУДОВАНИЯ ДЛЯ СТРОИТЕЛЬСТВА И ГОРНОГО ОБОРУДОВАНИЯ ANV GROUP, LLC.APOLLO MASCHINENBAU GMBH ARCTIC MACHINE OY (FI), ПРЕДСТАВИТЕЛЬСТВО ARDEN EQUIPMENT SAS ARS-STROITEH, ЗАО ART JAPAN CO., LTD ARVELIN INTERNATIONAL OY ASEUROTECH ASIA АССОЦИАЦИЯ ПРОИЗВОДИТЕЛЕЙ ОБОРУДОВАНИЯ ASEUROTECH ASIA АССОЦИАЦИЯ ПРОИЗВОДИТЕЛЕЙ ОБОРУДОВАНИЯ ASEUROTECH ASIA, АССОЦИАЦИЯ ПРОИЗВОДИТЕЛЬНЫХ ОБОРУДОВАНИЙ, АССОЦИАЦИЯ ПРОИЗВОДИТЕЛЬНЫХ ПРОИЗВОДИТЕЛЕЙ ОБОРУДОВАНИЯ, АССОЦИАЦИЯ ПРОИЗВОДИТЕЛЕЙ КОМПАНИИ FLUFACTURERS, INC. -ТЕХНО, ООО АТЛАС КОПКО, ЗАО АТТ ГК / ТАТРА КЛУБ АВРОРА ИНТЕРРУС АВТОЭКСПЕРТ АВТОЛОКАТОР АВТОПАРК 5 КОЛЕСО АВТОПОЛЮС АВТОТРАНСИНФО АВТОТРАНСОЙЛ АВТОКРАН, ЗАО АВТОВИТРИНА АЗМ-СТРОЙДОРМАШЬБА, ООО ПАО «АЗМ-СТРОЙДОРМАШКАЙ БАР», ООО «АЗНАЕФИКАЛЬСКИЙ ИНДЕРМАШ БАР», ООО «АЗНАЕФИКАЛЬСКАЯ БАЗА» , БАЛТРОТОРС ЛТД БАШКИРСКАЯ ВЫСТАВОЧНАЯ КОМПАНИЯ, ООО БАШКРАНСЕРВИС, ООО БАШКРАНСНАБ ГРУППА КОМПАНИЙ БАТ БОХР- УНД АНЛАГЕНТЕХНИК GMBH BAUER MASCHINEN-KURGAN LTD BAUMA CHINA 2010 — BC INDIA 2011 BAUVERLAG COMPANY GMBH.БАЗ, ЗАО BBA PUMPS BV BEIJING BOFEI INSTRUMENT CO., LTD ПЕКИН CA-LONG ENGINEERING MACHINERY CO., LTD BEIJING HUADE HYDRAULIC INDUSTRIAL GROUP CO., LTD BEIJING JAYU XIN CHENG LTD INDUSTRIAL AND TRADE CO., BELASH PUE BESOZZI ELETTROMECCANICA SRL BESSER GMBH BHS-SONTHOFEN GMBH BIANCHI CASSEFORME S.R.L. BIBKO® BINOTTO SRL BIXEN HYDRAULICS CO., LTD. BLACK CAT BLADES LTD. BLUMAQ BMS БАУ-МАШИНЕН-СЕРВИС АГ БОМАГ РУС, ООО БОНФИГЛИОЛИ РИДУТТОРИ С.П.А БОНУС-К-РЕСУРС, ООО БОШ РЕКСРОТ ООО БРЕТОН СПА БРЕВИНИ ФЛЮИД ПАУЭР BRISE GROUP BSP INTERNATIONAL FOUNDATIONS LTD BUMA CE, LTD.ООО «БУРОВИК» КОНЭКСПО Россия . Участники выставки выделены желтым цветом Страница 1 из 7 BYG C CAMOZZI PNEVMATIKA, LLC CANGINIBENNE CARGOTEC RUS, LLC CARIER A-TECH, LLC CASAGRANDE S.P.A. CASAPPA S.P.A. СССС ТРЕТЬЯ ХАРБОР КОНСУЛЬТАНТОВ КО., ЛТД.
Пилотный завод Natrium будет построен в Вайоминге: New Nuclear
03 июня 2021
Вчера TerraPower, PacifiCorp и губернатор Вайоминга Марк Гордон объявили о планах построить демонстрационный проект реактора Natrium на угольной электростанции, которая выводится из эксплуатации в американском штате Вайоминг.Компании оценивают несколько потенциальных мест в штате для установки завода, который будет включать в себя быстрый реактор с натриевым охлаждением мощностью 345 МВт в сочетании с системой хранения энергии на расплаве солей, которая может повысить производительность системы до 500 МВт более чем на пять с лишним долларов. — полчаса при необходимости. Они планируют объявить о выбранном участке к концу 2021 года.
Как может появиться растение Natrium (Изображение: TerraPower)TerraPower — компания, в значительной степени финансируемая основателем Microsoft Биллом Гейтсом — и GE Hitachi Nuclear Energy (GEH) объявили о запуске концепции Natrium в сентябре 2020 года.Партнеры надеются коммерциализировать технологию к концу этого десятилетия.
TerraPower утверждает, что новая архитектура Natrium упрощает предыдущие типы реакторов. Неядерное механическое, электрическое и другое оборудование будет размещено в отдельных структурах, что снизит сложность и стоимость. Конструкция предназначена для обеспечения значительной экономии средств за счет того, что основные части завода могут быть построены в соответствии с промышленными стандартами. Усовершенствования требуют меньшего количества интерфейсов оборудования и сокращают количество ядерного бетона на 80% по сравнению с большими реакторами.Реакторы Natrium предназначены для обеспечения стабильной и гибкой подачи энергии, которая легко интегрируется в электрические сети с высоким уровнем проникновения возобновляемых источников энергии.
Демонстрационный проект в Вайоминге будет представлять собой полностью функционирующую электростанцию и предназначен для проверки конструкции, конструкции и эксплуатационных характеристик технологии Natrium, сообщает TerraPower. В нем говорится, что следующие шаги включают в себя дальнейшую оценку проекта, обучение и разъяснительную работу, а также получение разрешений от государственных и федеральных регулирующих органов до приобретения предприятия Natrium.
Наряду с PacifiCorp и GEH, дочерней компанией Berkshire Hathaway Energy, в состав группы демонстрационного проекта входят партнеры по проектированию и строительству Bechtel, Energy Northwest, Duke Energy и еще около десятка компаний, университетов и национальных лабораторных партнеров.
«Вместе с PacifiCorp мы создаем энергосистему будущего, в которой передовые ядерные технологии обеспечат хорошо оплачиваемую работу и экологически чистую энергию на долгие годы», — сказал президент и генеральный директор TerraPower Крис Левеск.«Технология Natrium была разработана для решения проблемы, с которой сталкиваются коммунальные предприятия, работая над повышением надежности и стабильности энергосистемы при одновременном достижении целей декарбонизации и сокращения выбросов».
Гэри Хогевен, президент и главный исполнительный директор Rocky Mountain Power, подразделения PacifiCorp, добавил: «Размещение усовершенствованного реактора Natrium на угольной электростанции в Вайоминге может гарантировать, что ранее продуктивная угольная электростанция продолжала обеспечивать надежную электроэнергию для наших клиентов. Мы. в настоящее время проводят совместную комплексную проверку, чтобы убедиться, что эта возможность является рентабельной для наших клиентов и отлично подходит для Вайоминга и сообществ, которые мы обслуживаем.«
ГубернаторВайоминга Марк Гордон сказал, что сотрудники штата с нетерпением ждут рабочих мест, которые предоставит этот проект.
Скотт Мелби, президент компании Uranium Producers of America (UPA) и исполнительный вице-президент Uranium Energy Corp., также приветствовал это объявление. «Компании-члены UPA имеют производственные мощности для удовлетворения потребностей в топливе для этой программы и, надеюсь, появятся многие новые усовершенствованные и небольшие модульные реакторы. Уран Вайоминга, обеспечивающий рабочие места для энергии, и чистое, надежное ядерное электричество здесь, в Вайоминге, имеет прекрасное значение.«
В октябре 2020 года Министерство энергетики США в рамках своей программы демонстрации усовершенствованных реакторов (ARDP) выделило TerraPower 80 миллионов долларов США в качестве первоначального финансирования для демонстрации технологии Natrium. Программа ARDP направлена на ускорение демонстрации усовершенствованных реакторов за счет партнерских отношений с промышленностью США с разделением затрат. TerraPower подписала соглашение о сотрудничестве с DOE в мае 2021 года. На сегодняшний день Конгресс выделил 160 миллионов долларов США на ARDP, и DOE выделил дополнительное финансирование в ближайшие годы при условии выделения ассигнований.
Исследовано и написано World Nuclear News
345-500 Тезисы
PowderMet AMPM Tungsten Special Interest
СЕССИЯ P07 Инновационный процесс PM
125 — Применение искусственного интеллекта для разработки и определения характеристик компонентов БДМ
Саймон Гелинас, Университет Лаваля
Сложность присуща порошковой металлургии: от микроструктуры, которая чаще всего представляет собой комбинацию нескольких компонентов, до конструкции сплава, где существуют сложные взаимодействия, и конечные свойства, которые меняются в зависимости от запутанности химического состава, параметров обработки и дизайна.С другой стороны, новые разработки и демократизация искусственного интеллекта (ИИ), возникающие в других областях, теперь предоставляют новые наборы инструментов исследовательскому сообществу PM для решения этих проблем. Среди прочего, ИИ можно использовать для автоматизации ранее утомительных задач, таких как количественный анализ микрофотографий, открывая путь к более широкому пониманию взаимосвязи между микроструктурой, поведением разрушения и прочностью. Полезность машинного обучения (ML) также может быть применена для разработки и оптимизации сплавов с помощью адаптивного DOE и нетрадиционных подходов к анализу и моделированию данных.В этой работе представлен обзор подходов ИИ, которые мы успешно применили в исследованиях PM, и где результаты ИИ могут быть проверены и интерпретированы экспертом-человеком.
173 — Подготовка материала высокотемпературного соединителя твердооксидных топливных элементов
Вэй Вэй Ян, NBTM New Materials Group Co., LTD
Методом прессования и спекания изготавливаются материалы соединительных элементов твердооксидных топливных элементов (ТОТЭ), легированных никелем и молибденом Cr-5Fe-1Y2O3. Влияние элементов сплава на спекание изучается с помощью XRD, SEM и EDS, дилатометра, 4-точечного испытания на сопротивление, испытания на герметичность и экспериментов с ячейками для изучения коэффициента теплового расширения (CTE), электропроводности, герметичности и ее улучшения. метод.При 800 ° C КТР близок к 10×10-6 K-1. Между 500-800 ° C разница CTE ниже 1×10-6 K-1 по сравнению с YSZ, что вызывает низкое тепловое несоответствие и напряжение. Увеличение плотности улучшает электропроводность. При плотности 6,45 г / см3 электропроводность достигает 3,081×106 См • м-1 при 800 ° C. Карбонизация и окисление могут улучшить воздухонепроницаемость из-за структуры слоя, похожего на волосы, нарастающего на стенке пор во время обработки. Эксперименты с ячейками показали хорошую герметичность и электрическую проводимость после обработки.
128-R — Достижения в непрерывной обработке мягких магнитных компонентов
Стивен Фельдбауэр, Abbott Furnace Company
С ростом электрификации нашего мира применение магнитомягких компонентов быстро расширяется. Был разработан новый подход к производству мягких магнетиков в непрерывном процессе, который является более эффективным и рентабельным. Здесь будет рассмотрен процесс вместе с лежащей в его основе наукой, чтобы объяснить, почему эти разработки являются такой важной инновацией для индустрии порошковых металлов.
СЕССИЯ P08 Оптимизация процессов и повышение производительности II
045 — Оптимизация конструкции и рабочих параметров печи для спекания для достижения наилучших результатов
Равиндра Кумар Малхотра, Malhotra Engineers
Печи для спекания разработаны для обеспечения хорошего контроля спеченных деталей. Однако разные части печи для спекания сконструированы по-разному. Они играют роль в определении параметров процесса спекания.Одним из важных параметров спекания является температура каждой зоны печи. Наряду с температурой время, проведенное деталями в каждой зоне, помогает уловить часть процесса спекания. Скорость ленты определяет прогрессивное время и температурные условия, через которые будет проходить материал. Нагрузка на ленту определяет производительность печи для спекания. Желаемая производительность будет достигнута, если система нагрева печи будет способна поддерживать температуру каждой заданной зоны, а также температуру внутри муфеля в пределах допустимого допуска.Различные методы нагрева имеют преимущества или недостатки, если рассматривать их в свете вышеуказанных требований. Выбор нагревателей зависит от температуры, но эффект от сделанного выбора постоянно учитывается производителем деталей в виде текущих затрат на эксплуатацию, а также качества производимых деталей. Агломерационные печи — это энергоемкое оборудование на заводе ПДМ. Таким образом, тщательное изучение нагрузки на ленту, веса приспособлений и тепла, отводимого лентой, поможет оптимизировать производительность печи для спекания. Таким образом, рабочие параметры будут влиять на лучшие результаты печи для спекания.
228 — О склонности порошков к прилипанию к инструментам после прессования и выталкивания
Генриетта Цози, Университет Дрекселя
Адгезия порошка во время холодного прессования — обычная проблема при таблетировании фармацевтических препаратов, но ее последствия также обсуждались для порошковых металлов и керамики в таких отраслях, как щелочные батареи и производство гранул. В этой работе мы обращаемся к вопросам, связанным с подготовкой поверхности и склонностью этих поверхностей инструментов к прилипанию порошков после уплотнения.Процедура систематической очистки, которая включает удаление материала и обработку ультразвуком в растворе очищающего средства для металлов и деионизированной воде, была разработана для получения контролируемого состояния пресс-пуансона из инструментальной стали (S7), используемого для прессования нескольких фармацевтических порошков. Количество остаточного порошка на поверхности пуансона оценивали с помощью лазерного датчика отражения, взвешивания наконечника пуансона и сканирующей электронной микроскопии. Также были выполнены измерения краевого угла смачивания поверхности пуансона. Был протестирован и ранжирован ряд фармацевтических вспомогательных веществ.Наши результаты показывают, что прилипание сильно зависит от состояния поверхности пуансона.
076 — Повышенная производительность и увеличенный срок службы инструмента при обработке высокопрочных шатунов из порошковой ковки
Bo Hu, North American Höganäs Co.
Шатуны, изготовленные методом порошковой ковки для автомобильной промышленности, требуют значительной механической обработки с несколькими операциями для обеспечения точных размеров и качества поверхности. Шатуны, изготовленные методом порошковой ковки, обычно изготавливаются из медных сталей с добавлением обычной механической добавки, такой как MnS.Недавние разработки в усовершенствованных усилителях механической обработки показали способность передовых добавок для механической обработки улучшать обработку различных сталей после спекания. Оценка осуществимости в лабораторных испытаниях с шайбами, изготовленными методом порошковой ковки, показала, что передовые усилители механической обработки обладают потенциалом для улучшения обработки кованых материалов и повышения производительности. В этом исследовании были проведены испытания серийной механической обработки реальных шатунов, чтобы проверить эффективность усовершенствованного усилителя механической обработки в улучшении обработки высокопрочных кованных порошком материалов.Результаты, полученные в ходе производственных испытаний, продемонстрировали, что усовершенствованный усилитель обработки может обеспечить повышенную производительность за счет сокращения общего времени цикла обработки на 20 секунд. Это было достигнуто в сочетании со 100% увеличением срока службы инструмента при растачивании кривошипа.
НОВАЯ СЕССИЯ 01 AM Материалы II
230 — Влияние распыляющего газа на характеристики порошкового сырья из аустенитной нержавеющей стали для аддитивного производства
Мингзе Гао, Парк Университета штата Пенсильвания
Два порошка аустенитной нержавеющей стали 316L, распыленные азотом, и один порошок аргона, были охарактеризованы с использованием традиционных инструментов для определения характеристик порошка, вращающегося барабана и реологических инструментов с кольцевым сдвигом.Хотя традиционные инструменты для определения характеристик и измерения размера частиц не делали различий между порошками, эти реологические инструменты позволяли идентифицировать связи между морфологией частиц и реологическими свойствами и характеристиками порошка. В частности, порошки, распыленные аргоном, демонстрировали более высокое соотношение сторон, что выражалось в более сферической морфологии, и улучшенный поток, определяемый более низкими углами схода лавины, при испытании во вращающемся барабане. С другой стороны, эти различия в характеристиках потока не были зафиксированы в соответствующих измерениях основного потока и удельной энергии, выполненных с помощью инструментов для кольцевого сдвига.Вариации свойств упаковки порошка и внутренней пористости порошка в различных партиях порошка уменьшали массу порошка и вносили повышенную неопределенность в измерения силы и крутящего момента.
236 — Центробежное распыление и определение характеристик стеклоформующих сплавов (Al86Ni8Y6 и Al86Ni8Y4,5La1,5)
Саша Алехандра Сегарра Салгес, Политехнический университет Каталонии
Al-Ni-Y и Al-Ni-Y-La были обработаны методом центробежного распыления для исследования возможности образования металлических стекол из-за высоких скоростей охлаждения, задействованных в этом процессе.Металлические стекла на основе алюминия привлекли внимание научного сообщества из-за ожиданий разработки материала с высокой удельной прочностью. Параметры центробежного распыления, такие как скорость вращения диска, температура расплава и атмосфера инертного газа, были отрегулированы для получения частиц размером менее 150 мкм. Были исследованы гранулометрический состав, скорость охлаждения, морфология и микроструктура распыленного порошка. Порошки были охарактеризованы с помощью световой микроскопии, SEM, XRD и DSC.Стекловидные порошки показали скорости охлаждения порядка 104-106 К / с. Далее, для состава Al86Ni8Y4,5La1,5 был получен порошок металлического стекла для частиц <106 мкм.
238 — Разработка процесса сфериодизации для порошков электролитического дендритного железа
Ревати Кишор Амбекар, RWTH — Рейниш-Вестфальская техническая высшая школа Ахенского университета
Электролитические порошки по своей природе дендритны и поэтому сопротивляются течению из-за неправильной морфологии.Это ограничивает применение электролитических порошков там, где текучесть является основной проблемой. Выбранный диапазон размеров высокочистых порошков электролитического железа (чистота 99,99%) со средним размером частиц 325 меш был взят для сфериодизации в специально изготовленном аппарате сфериодизации с контролируемой атмосферой, чтобы получить желаемую форму и размер порошка. Определение характеристик порошка проводили с использованием сканирующей электронной микроскопии, программного обеспечения для анализа изображений для измерения сферичности и расходомера Холла для определения текучести.Имитационная модель для анализа сил и рассеяния энергии во время сфериодизации с использованием моделирования дискретных элементов. После сфериодизации наблюдалось существенное сокращение времени истечения до 30 секунд из-за отсутствия потока в исходном дендритном порошке, и было достигнуто улучшение сферических приемлемых частиц до 90%. Таким образом, общий процесс сфериодизации порошка электролитического железа оказался экономически выгодным.
СЕССИЯ A07 AM Моделирование I
223 — Механические свойства аддитивных переменных решеток из Ti6Al4V на основе теоретических микроструктур
Кори Гроден, Университет штата Вашингтон, Пуллман
Спроектированные микро- и макроструктуры с помощью аддитивного производства (AM) или 3D-печати могут частично создавать структурно изменяющиеся свойства, что сложно при использовании традиционных методов производства.Здесь мы использовали селективное лазерное плавление (SLM) на основе сплавления в порошковом слое для изготовления структур переменной решетки Ti6Al4V с уникальными конфигурациями элементарных ячеек для изменения механических характеристик. Были разработаны пять различных конфигураций на основе двух естественных кристаллических структур — гексагональной закрытой упаковки (HCP) и объемно-центрированной кубической (BCC). При сжимающей нагрузке наблюдалась разница в прочности на сжатие до 74% и изменение модуля упругости на 71%, при этом все образцы имели пористость в аналогичном диапазоне от 53 до 65%, что указывает на влияние одной только конструкции макрорешетки на механические свойства. .Анализ отказов поверхностей излома помог в общем понимании того, как эффекты конфигурации и конструкция элементарной ячейки влияют на механические свойства этих образцов. Наша работа подчеркивает способность использовать передовые технологии производства для адаптации структурных характеристик многофункциональных компонентов.
179 — Взаимосвязь между разделением и проектированием системы обработки порошка
Mursal Ashrafi, Jenike & Johanson, Ltd
Однородность порошка является ключом к достижению стабильного качества производимых деталей и надежной работы в процессах порошковой металлургии (ПМ).Поддержание однородной смеси на протяжении всего процесса может быть сложной задачей, если система обработки порошка не была спроектирована так, чтобы избежать сегрегации. Сегрегация в процессах ТЧ является функцией гранулометрического состава и физических свойств порошка, а также типа используемого оборудования для обработки. Это также функция всей технологической схемы. В зависимости от свойств и конструкции оборудования механизм сегрегации может быть разным. В этой статье будут обсуждаться основные механизмы сегрегации, наблюдаемые в процессах PM, а также взаимосвязь между конструкцией оборудования и тенденцией к сегрегации порошков.Эта взаимосвязь будет проиллюстрирована путем рассмотрения примерной технологической схемы, охватывающей все основные этапы процесса PM, чтобы понять, как происходит сегрегация в каждой точке передачи.
081 — Многомасштабное моделирование материалов при разработке усталостных материалов на основе сплавов с высокой энтропией для металла AM
Ансси Лаукканен, VTT Technical Research Center of Finland Inc.
Оценка усталости сложных металлических сплавов в настоящее время все еще является методом проб и ошибок, которому не хватает эффективности и точности.Это создает проблемы с точки зрения стоимости и сертификации соответствующих металлических решений AM, а также с точки зрения разработки новых решений. В текущей работе мы предлагаем подход, основанный на микромеханике и многомасштабном моделировании материалов, для повышения эффективности оценки усталостных характеристик высокоэнтропийных сплавов и предоставления большего пространства для разработки для поиска улучшений или новых составов сплавов. Методология представлена в виде примеров использования, в которых подробные микроструктурные модели оцениваются с помощью микромеханических средств, которые фиксируют многофазную микроструктуру и соответствующее циклическое поведение при повышенных температурах.Средства многомасштабного анализа, особенно методы атомистического анализа, используются для связи с такими функциями, как характер интерфейса, сила и влияние локального состава и несоответствия решетки. Практические результаты по расчетным усталостным свойствам демонстрируют жизнеспособность и использование этого подхода для разработки и проектирования соответствующих металлических решений AM.
СЕССИЯ A08 Легкие металлы и сплавы
218 — Методы сжатия в селективном лазерном спекании сверхвысокомолекулярного полиэтилена (СВМПЭ)
Холден Стэнли, Университет Северной Каролины, Шарлотта
Селективное лазерное спекание (SLS) — это метод аддитивного производства (AM), используемый для создания сложных, твердых и индивидуальных деталей из порошкового материала.В будущем эта технология будет применяться в производстве медицинских устройств для создания опорных поверхностей на головках имплантатов с использованием сверхвысокомолекулярного полиэтилена (UHMWPE). СВМПЭ — это термопласт, пользующийся спросом в медицине из-за его превосходных свойств материала. Он имеет высокую скорость износа, хорошую прочность и биологически инертен. Преобладающая технология, используемая для производства сверхвысокомолекулярного полиэтилена в твердом состоянии, — это компрессионное формование. SLS — сложный процесс для нанесения на UWMWPE из-за его высокой вязкости.Однако приложение внешнего давления к СВМПЭ во время процесса способствует потоку текучей среды с частицами, в результате чего получается более плотная и износостойкая деталь. Эксперименты будут разработаны для оценки оптимальных методов сжатия AM, которые создают часть из UWMWPE, применимую в области медицины.
201 — Влияние фазовых превращений на прочность и электропроводность в Al / Ca DMMC
Дастин Хикман, Университет штата Айова
Немногие биметаллические композитные материалы металл-металл (MMC) обладают такими внутренними свойствами, как высокая прочность, высокая электропроводность и низкая плотность.Один из таких MMC, Al / Ca, обеспечивает эту уникальную комбинацию свойств за счет разработки проволоки, изготовленной из PM, для передачи энергии. Объединив анализ микроструктуры, калориметрию и высокоэнергетическую (синхротронную) рентгеновскую дифрактометрию in situ, мы получили представление о кинетике фазового превращения, приводящей к формированию и стабилизации уникальных свойств, присущих сильно деформированным композитам металл-металл Al / Ca (DMMC). Было обнаружено, что предел прочности при растяжении может превышать 300 МПа в результате образования моноклинного интерметаллического соединения Al / Ca (IMC), образующегося на границе раздела Al и Ca.Эта граница раздела создает барьер для диффузии Al в ИМС Al / Ca между 150-200 ° C, замедляя образование дополнительных IMC до 275 ° C. В конечном итоге эти кинетики образования и стабилизации показывают, что верхний предел рабочей температуры ДММК Al / Ca превышает 200 ° C. Финансирование от DOE-OE через DE-AC02-07Ch21358.
113 — Микроструктура и механические свойства Al-Cu-Mg-Ag-Ti-B, полученного с помощью лазерного наплавления порошка: эффект термической обработки
Филипп Майр, Университет Инсбрука
В этом исследовании описывается влияние термообработки T6 на микроструктуру и свойства при растяжении сплава A205 (Al-Cu-Ag-Mg-Ti-B), обработанного методом наплавления лазерного порошка (LPBF), и сравнивается его с аналогичными характеристиками. состояние постройки.При термообработке T6 размер зерен равноосного α-Al увеличивается с 0,64 ± 0,26 мкм до 1,82 ± 1,21 мкм. Равновесная фаза θ-Al2Cu, которая присутствует на границах зерен в исходном состоянии, полностью растворяется во время термообработки раствора. Во время термической обработки старением наноразмерные тетрагональные θ ‘и ромбические Ω переходные фазы выделяются внутри фазы α-Al. Эти выделения показывают когерентную границу раздела с фазой α-Al и способствуют повышению прочности.Предел текучести термообработанных образцов Т6 составляет 359 ± 2 МПа, предел прочности при растяжении 451 ± 3 МПа, деформация разрушения 10,7 ± 0,7%. Эти превосходные механические свойства обусловлены очень мелкозернистой микроструктурой, а также эффективным дисперсионным упрочнением сплава.
SESSION A09 AM Характеристики порошка III
103 — Применение новых и стандартных методов испытаний для оценки потока порошка для AM
Кэмерон Блэквелл, Центр производственных технологий
Решающим фактором успеха отрасли AM является контроль всей технологической цепочки AM, включая проектирование, обработку AM, постобработку и поставку материалов.Несмотря на внутреннюю взаимосвязь, взаимосвязь между свойствами сырья и конечной детали еще не изучена. Традиционные методы определения характеристик, используемые для оценки порошка AM, часто не применимы к процессу AM. Чтобы проверить корреляцию между порошком и качеством деталей, предлагается сравнить как стандартные, так и новые методы определения характеристик порошка и сопоставить это с характеристиками качества компонентов, изготовленных с использованием AM. Эта презентация является частью серии из трех частей, в которых сравниваются традиционные и новые тесты для оценки текучести порошка, свойств твердых частиц и чистоты.В этой презентации основное внимание уделяется влиянию потока порошка на свойства деталей и включает анализ растекаемости, потока воронки, статического и динамического угла естественного откоса, испытания методом постукивания, реологии, ячейки сдвига и трибоэлектрической зарядки.
203 — Разработка новых порошков инструментальной стали A8 для AM, полученных методом водного распыления
Уильям Шене, Университет Лаваля
В большинстве процессов аддитивного производства в качестве исходного материала используются металлические порошки, полученные путем распыления газа.Разработка металлических порошков для АМ, полученных путем распыления воды, может дать значительные преимущества, связанные с сокращением затрат. Очевидно, что распыление воды подходит не для всех сплавов, представляющих интерес для AM, но определенно подходит для инструментальных сталей. Это еще более актуально, поскольку недавние разработки позволяют получать регулярные (почти сферические) частицы путем распыления воды. В этом исследовании сравниваются механические свойства компонентов AM, изготовленных из порошков инструментальной стали A8, распыленных водой, с характеристиками идентичных образцов, изготовленных из порошков, распыленных водой и впоследствии сфероидизированных в индуктивно связанной плазме.Представлен экономический анализ, оценивающий потенциальное сокращение затрат, вызванное этими двумя подходами.
153 — Микроструктурные и микромеханические характеристики микрочастиц исходного сырья для твердотельного газодинамического напыления методом холодного напыления металлов
Брайер Суза, Вустерский политехнический институт
В отличие от многих современных методов аддитивного производства металлов, аддитивное производство металла методом холодного газодинамического напыления является твердотельным процессом.Из-за того, что холодное напыление имеет твердую природу, процесс можно рассматривать как сохраняющий, так что свойства материала исходного материала улучшаются и сохраняются и, следовательно, напрямую влияют на характеристики получаемого компонента. В результате аддитивное производство металлов посредством обработки холодным напылением обеспечивает уникальную степень свободы, при которой порошок исходного сырья может быть предварительно обработан химическими, термическими и / или механическими средствами для получения свойств порошка, которые позволяют достичь точно настроенных консолидаций с поведением в зависимости от области применения.Имея в виду вышеупомянутое, настоящая работа связана с интеграцией сквозного процесса механически и микроструктурно оцененных микрочастиц исходного сырья для настраиваемого и оптимизируемого аддитивного производства металла методом холодного напыления. Соответственно, наноиндентирование (динамическое, статическое и квазистатическое) было объединено с многочисленными модальностями микроструктуры для экспериментальных целей во время оценки, тестирования и определения характеристик сырья. Что касается рассматриваемых здесь систем материалов, среди прочего были изучены распыленные алюминиевые сплавы, распыленная нержавеющая сталь и медное сырье.Следовательно, в настоящей работе обоснован способ, которым регулируемые характеристики и свойства компонентов могут быть достигнуты посредством надлежащей предварительной обработки исходных микрочастиц и / или определения характеристик перед использованием в производстве добавок для металла холодным напылением.
СЕССИЯ T03 Молибден — AM Обработка
207 — Мониторинг процессов в режиме реального времени для многомерного статистического управления процессами в аддитивном производстве плавленых металлов в порошковом слое
Венкатаварадан Сандерараджан, Технологический институт Джорджии
Применение многомерного статистического управления технологическим процессом (MSPC) для оптимизации параметров процесса аддитивного производства (AM) металлов в порошковом слое (PBF), а также для их постоянного отслеживания и корректировки в настоящее время находится на низком уровне развития.Возможность внедрения MSPC повсеместно поддержит секторы промышленности, где внедрение AM PBF Metal в настоящее время затруднено из-за отсутствия надежной основы для контроля качества. Очень важно установить надежные взаимосвязи между параметрами процесса AM и характеристиками процесса / детали. Здесь должно быть продемонстрировано оборудование, используемое для облегчения мониторинга процесса в реальном времени для этой цели. Различные инструменты, их особые характеристики, соответствующая собранная информация о процессе, а также генерация данных, относящихся к фиксации физики процесса в реальном времени, будут подробно описаны.Это позволит нам проверить известные в настоящее время взаимосвязи между переменными процесса и метриками качества деталей, а также выявить ранее неясные и потенциально сложные.
050 — Разработка параметров процесса и определение характеристик для аддитивного производства порошков на основе молибдена с помощью лазерной наплавки порошка (LPBF)
Faith Oehlerking, H.C. Решения Starck
Молибден (Мо) и его сплавы являются одной из групп огнеупорных материалов, которые представляют интерес для производства АМ из-за их применения в аэрокосмической и медицинской промышленности.Настоящие исследования и разработки направлены на разработку правильных наборов параметров для чистого Мо и его сплавов, таких как Mo-Re и TZM. Экспериментальная схема для развития параметров была разработана на основе факторного плана эксперимента для оптимизации мощности лазера, расстояния до точки, расстояния выведения и времени экспозиции. Основной целью оптимизации параметров было максимальное увеличение относительной плотности образцов. Были успешно изготовлены образцы для испытаний с относительной плотностью более 98%.На образцах были проведены механические испытания и микроструктурная характеристика, из которых были извлечены данные для дальнейшей точной настройки наборов параметров процесса. Наконец, файл параметров для каждого материала был создан как часть библиотеки параметров AM для наших огнеупорных материалов.
129 — Взаимосвязь структурных свойств тугоплавких металлов, полученных с использованием электронно-лучевого порошкового наплавления
Майкл Кирка, Национальная лаборатория Ок-Ридж
Огнеупорные материалы пользуются большим спросом при высоких температурах из-за их высокой температуры плавления.Однако технологичность этих материалов, в частности литье, затруднена именно этой характеристикой. Аддитивное производство электронно-лучевой плавки предлагает новый технологический процесс для производства компонентов из тугоплавких металлов. Несмотря на их высокую температуру плавления, процесс электронно-лучевого плавления хорошо подходит для селективного плавления и, кроме того, может нагревать весь слой порошка, тем самым предотвращая растрескивание. В этом докладе мы представляем нашу работу по переработке чистого молибдена с помощью электронно-лучевого плавления в аддитивном производстве.Мы показываем, что можно получить полностью плотный и бездефектный материал с желаемыми механическими свойствами. Мы обнаружили, что механическое поведение изготовленного материала чувствительно к основной микроструктуре, которая унаследована от наложенных условий процесса AM.
SIP 1-3 Повышение точности / точности / контроля отклонений II: усовершенствование оборудования
562 — Усовершенствования термической обработки для уменьшения вариаций в БДМ
Дастин Йетцер, Abbott Furnace Company
Современным производителям запчастей для PM необходимо найти новые и инновационные способы сохранения конкурентоспособности по сравнению с другими технологиями, а также способы уменьшения вариативности на своих производственных мощностях.В этом обзоре показано, как современные решения, такие как улучшенная система удаления смазки и усовершенствованные системы охлаждения, могут помочь уменьшить вариации в процессе производства БДМ. Также будет рассмотрено, как современные подключенные системы управления могут помочь выявить потенциальные проблемы с качеством до того, как они станут серьезными, и, таким образом, снизить стоимость деталей и добавить конкурентное преимущество для решения сегодняшних проблем.
555 — Повышение точности размеров стальных деталей из PM
Коди Калиноски, Спеченные компоненты для инженерных разработок
Отсутствие размерной точности деталей из порошкового металла снижает рентабельность использования технологии во многих сложных приложениях, в которых требуются строгие допуски.В некоторых случаях невозможно избежать механической обработки или калибровки, но даже в таких случаях контроль размеров необработанных деталей является ключом к контролю точности размеров готового продукта.
В тематических исследованиях, связанных с реальной высокоточной производственной деталью, будет изучено влияние следующих факторов на точность размеров незавершенных и готовых деталей.
а) Порошок (тип добавки)
б) Уплотнение (вес, плотность)
в) Спекание (температура, скорость ленты)
546 — 3D-печать для производства: уменьшение вариаций деталей, напечатанных на Binder Jet. 3D-печать
Эндрю Кляйн, ExOne
Среди технологий 3D-печати металлом струйная печать на связующем становится признанной технологией с оптимальным соотношением цены и качества для серийного производства деталей.Низкая стоимость порошков, высокая скорость принтеров и возможность использования стандартных промышленных печей — все это делает процесс печати привлекательным для производственных приложений. Одна из проблем, связанных с процессом струйной обработки связующего, заключается в том, что мелкие когезионные порошки необходимо распределить тонкими слоями по широкому слою порошка. Любое изменение плотности сырца, которое происходит во время процесса нанесения и печати, приведет к изменению допусков конечных деталей из печи для спекания. В этой презентации будут обсуждаться методы и технологии, используемые на струйных 3D-принтерах на связующем для минимизации отклонений и повышения точности спеченных деталей, изготовленных с использованием струйной 3D-печати на связующем.
345 Завоевание | Круизный катер с каютами, модель
Двигатели 250 V8 DTS Black Triple Mercury Verado с гидроусилителем рулевого управления и технологией Shadow Mode
Усовершенствованная система управления батареями — электрические переключатели с параллельным включением кнопок
Кондиционер (кабина) (12000 БТЕ) — обратный цикл
Кондиционер (кабина) (18000 БТЕ) — обратный цикл
Алюминиевый топливный бак (400 галлонов)
Автоматические трюмные насосы (1100 галлонов в час вперед, 2000 галлонов в час на корме)
Зарядное устройство — 50 ампер при многоступенчатом зарядном устройстве 12 В
Подставки для аккумуляторов с дистанционными переключателями и реле автоматической зарядки / параллельной работы
Система крепления для подводной сквозной арматуры корпуса
Носовое подруливающее устройство (4 кВт) (удалено с опцией управления джойстиком)
Литая бронза через корпуса и морские раковины (ниже ватерлинии)
Литые корпуса из нержавеющей стали (над ватерлинией)
Вход для кабельного телевидения в доке
Двойные электрические рожки для трубы
Топливо / водоотделители двигателя
Подсоединение к порту для пресной воды и индикатор уровня в резервуаре, интегрированный в VesselView, для системы горячего и холодного водоснабжения под давлением
Бак пресной воды (45 галлонов)
Верхний душ с пресной водой со смесителем горячей и холодной воды
Смеситель для смыва пресной водой из нержавеющей стали, расположенный в якорном ящике
Трюмный насос высокого уровня воды с сигнализацией (2000 галлонов в час)
Газ с низким содержанием CO (7.5 кВт) генератор на 120 В, 60 Гц с системой пожаротушения, автоматический с ручным управлением
Освещение машинного помещения
Коллекторная водопроводная система с отдельными клапанами на контур
Живой колодец под давлением (40 галлонов) в кормовом углу порта с прозрачным верхним окном и синей внутренней частью (красные и белые светодиоды)
Смеситель из нержавеющей стали для смыва сырой водой, расположенный в кокпите
Береговые вводы питания (двойные 30 А), изолирующие трансформаторы и 50-футовые шнуры берегового питания (в комплекте)
Дисплей с обзором судна SmartCraft
Пропеллеры из нержавеющей стали
Триммеры из нержавеющей стали с электрическим приводом, включая рулевое управление с индикаторами положения
Наклон рулевого управления
Зона крепления преобразователя
Брашпиль с ручным пультом дистанционного управления, 400-футовый спуск с анкерным вертлюгом и 35-фунтовый якорь из нержавеющей стали, интегрированный с полированным носовым роликом из нержавеющей стали
Применение гиббереллина улучшило контроль гниения гроздей винограда, но реакция на механическую дефолиацию различалась в разных тренировочных системах
Поздняя гниль гроздей приводит к значительным потерям урожая у виноградарей во влажном и влажном климате.В течение 3 лет (с 2016 по 2018) мы интегрировали механизированную дефолиацию перед цветением (MD) в зоне плодов и внесение гиббереллина для цветения (GA), по отдельности или в комбинации, в программу борьбы с гнилью гроздей виньоля, коммерчески ценного сорта винограда, который очень восприимчив к гроздевой гнили. Мы предположили, что обе обработки уменьшат гниение гроздей за счет изменения архитектуры гроздей или микроклимата плодовой зоны по сравнению с лозами, обработанными стандартной программой химического контроля.Виноградные лозы были обучены по двум популярным системам обучения: четырехрычажному Книффину (4AK) и двустороннему кордону с высоким проводом (HWC). Ответы на лечение варьировались в зависимости от системы обучения. MD, отдельно или в комбинации с GA, ежегодно снижал частоту и серьезность гнили гроздей на лозах, обученных 4AK, что объясняется, в основном, улучшением зоны плодоношения. Напротив, один только MD не снизил частоту гниения гроздей на лозах, обученных HWC, несмотря на значительные улучшения в архитектуре кластера (уменьшение количества ягод на кластер и компактность кластера).Приложения GA были более эффективны, чем MD, в уменьшении компактности кластера, независимо от системы обучения. В результате GA уменьшал частоту и серьезность гнили гроздей при применении отдельно или с MD на лозах, обученных 4AK и HWC. Все процедуры положительно улучшили концентрацию растворимого в фруктах сахара в обеих тренировочных системах, в то время как положительное влияние на титруемую кислотность было более стабильным во всех тренировочных системах с MD.
Ключевые слова: Vitis sp; гроздь гнили; лечение заболеваний; фрукты; фруктовая зона; гиббереллин; механическая дефолиация; маленькие плоды.
Границы | Механические силы как информация: комплексный подход к развитию растений и животных
Общие сравнительные исследования в эволюционной биологии развития — сравнение динамики развития
Сравнительные исследования были ключом к пониманию эволюции фенотипов. Действительно, развивающаяся область эволюционной биологии развития, часто называемая evo-DevO, объединила и расширила различные аспекты сравнительной эволюционной эмбриологии (Gilbert, 2003; Love and Raff, 2003; Raff and Love, 2004).Он также включает сравнение последовательностей генов и белков, функций и паттернов экспрессии (Nijhout, 2003; Kramer, 2005; Müller, 2007; Metscher, 2009), в основном сосредоточивая внимание на относительно хорошо законсервированных генах, которые играют центральную роль в процессах развития. (например, Carroll, 1995; Lohmann and Weigel, 2002). Сравнительные исследования evo-DevO также обогатились появлением высокопроизводительных технологий, открывающих возможности для сравнения геномов, транскриптомов, протеомов, эпигеномов и их связи с фенотипической трансформацией (Cañestro et al., 2007; Артьери и Сингх, 2010; Лира-Медейрос и др., 2010; Орместад и др., 2011). Недавно несколько авторов указали на важность идентификации и сравнения модулей развития, чтобы полностью понять, как возникают и развиваются фенотипы. Такие модули варьируются от модулей, связанных с молекулярными регуляторными сетями (Alvarez-Buylla et al., 2009; Kuratani, 2009; De Bruijn et al., 2012; Fischer and Smith, 2012; Niklas and Kutschera, 2012), до модулей динамического формирования паттернов, которые включают консервативные генные продукты в сочетании с физическими морфогенетическими процессами и процессами формирования паттерна, которые они задействуют в контексте многоклеточности (Newman et al., 2006; Ньюман и Бхат, 2009; Эрнандес-Эрнандес и др., 2012). Чтобы изучить эволюцию развития и распознать как общие, так и специфические черты развития многоклеточных организмов, необходимо сравнить процессы и модули развития в линиях, в которых многоклеточность развивалась независимо, например, у некоторых растений и животных (Meyerowitz, 2002; Newman et al., 2006; Newman, Bhat, 2009).
Было признано, что механические силы играют центральную роль в понимании того, как биологические паттерны и морфологии возникают и изменяются в процессе эволюции (Thompson, 1942; Green, 1962; Lintilhac, 1974a, b; Beloussov, 2008; Niklas and Spatz, 2012; для a недавний обзор см. Mammoto et al., 2013). Доступные в настоящее время концептуальные и технические инструменты позволяют более тщательно изучить их действие, а также их динамическую обратную связь с биохимическими и генетическими процессами развития (Newman and Bhat, 2009; Niklas and Kutschera, 2012; Purnell, 2012; Barrio et al. , 2013; Маммото и др., 2013; Бозорг и др., 2014 и ссылки в них). В этом обзоре мы стремимся сравнить роль механических сил (например, растяжения и сжатия) в генерации позиционной информации и паттернов в системах растений и животных.На основе имеющихся в настоящее время данных мы предполагаем, что тенсегрити , структурный принцип, впервые предложенный Бакминстером Фуллером и широко разработанный и рассмотренный Д. Ингбером и соавторами (например, Ingber, 2006, 2008; Mammoto et al., 2013), в основном для развития животных, может быть частью ключевых процессов развития в обеих линиях. Наконец, мы представляем примеры того, как механические силы могут действовать в конкретных системах развития растений и животных, и обсуждаем гипотезу механической изотропии как потенциально общий механизм, действующий в формировании и поддержании ниш стволовых клеток как у растений, так и у животных.
Тенсегрити как потенциально общий механизм формирования паттернов, коммуникации и механочувствительности
Недавние исследования в модельных системах растений и животных внесли свой вклад в выяснение роли механических сил в биологическом развитии (Beysens et al., 2000; Hayashi and Carthew, 2004; Nakayama et al., 2012; Uyttewaal et al., 2012). По мере роста и развития организмов клетки подвергаются действию механических сил, которые могут влиять, например, на организацию цитоскелета, форму и локальные свойства сократительной плазматической мембраны и клеточную коммуникацию через мембранные каналы.Таким образом, механические силы могут быть переведены в биохимические реакции, которые, в свою очередь, влияют на регуляторные сети генов, связанные с клеточной судьбой и пролиферативным поведением (Engler et al., 2006; Ingber, 2008). Более того, изменения активности генов, вызванные механическими силами, могут определять клеточные свойства (жесткость, адгезивность и т. Д.), Которые связаны с механическими полями (то есть физическая величина, которая имеет значение для общей силы, которую объект ощущает в каждой точке пространства. и время). Учитывая эти тесные взаимодействия между физическими и биохимическими процессами во время морфогенеза, становится все более важным решать такие вопросы, как: как может механическая информация надежно возникать и способствовать клеточному формированию стереотипных паттернов и регуляции формы и роста органов? как эта информация интегрируется и координируется в различных пространственно-временных масштабах?
Ingber (2006, 2008) и Mammoto et al.(2013) предположили, что многие биологические структуры можно охарактеризовать как особый тип самоподдерживающейся структуры, которая поддерживает стабильность за счет распределения механических сил через компоненты, которые взаимодействуют посредством механического напряжения или сжатия. Эта энергетически эффективная архитектура, по-видимому, пронизывает структуры на молекулярном, клеточном, тканевом, органном уровнях и уровне всего организма. Термин тенсегрити впервые был придуман как сокращение от «целостности при растяжении» и относится к структурам, которые состоят из сети напряженных элементов, связанных с другим подмножеством элементов, которые сопротивляются сжатию и, таким образом, приводят всю систему в самость. — устойчивое состояние, сохраняющее размер и форму (Ingber, 2008).Тенсегральную структуру можно представить как структуру, состоящую из жестких стержней и струн; струны прикрепляются к стержням и соединяют их, создавая натянутую систему, которая самостабилизирует свою форму (Wojtaszek, 2011). В многоклеточных организмах силы натяжения, прикладываемые клетками к адгезии внеклеточного матрикса (ВКМ), уравновешиваются равными и противоположными силами, так что форма тканей остается стабильной (т. Е. Изометрическое натяжение). Эти силы создают предварительно напряженную структурную сеть, которая может поддерживать себя и в то же время может спонтанно приспосабливаться к возмущениям (Ingber, 2008).Добавление механической энергии к этой сети приводит к передаче напряжения через несущие элементы и немедленному механическому реагированию (Ingber, 2008). В живых системах, если стрессы чрезмерны или продолжительны, клетка, ткань или орган могут реконструировать себя посредством механотрансдукции (Ingber, 2008; Vermeer et al., 2014). Похоже, что тенсегральные системы пронизывают организацию живых существ. Например, клетки животных прикладывают силы к ВКМ, и ткани отвечают равными и противоположными силами, которые стабилизируют форму ткани (Ingber, 2008).По аналогии с более крупной системой Ингбер (2008) утверждает, что в человеческом теле «кости, составляющие наш скелет, натянуты против силы тяжести и стабилизируются за счет натяжения напряженных мышц, сухожилий, связок и фасций».
Тенсегральное расположение организмов и тканей вместе с доказательствами, свидетельствующими о том, что некоторые гены и белки могут реагировать на механические стимулы (Mammoto et al., 2012), подтверждают идею о том, что паттерны и формы организма частично являются результатом взаимодействия между внутренними и внешними механическими стимулами. поля, создающие континуум, который может передавать клетки и органы информацией на большие расстояния.Этот тип информации может передаваться по организму почти мгновенно и без потери информации (на самом деле, распространение механических сигналов происходит быстрее, чем распространение химического вещества) (см. Вставку 1) (Green, 1996; Ingber, 2008). В следующем разделе мы описываем, как некоторые структуры растений и животных могут быть поняты как тенсегральные системы, и приводим примеры процессов формирования паттернов развития, в которых механические поля, по-видимому, играют центральную роль.
Ящик 1.Тензорный характер роста .
Тензорные поля
Тензор — это алгебраический объект, который обобщает концепции скаляра, вектора и матрицы. Тензоры можно рассматривать как мультиматрицу , чей порядок — это количество индексов, необходимых для определения ее компонентов. Например, скаляр — это тензор нулевого порядка (одно число или количество задают скаляр, поэтому для его определения не требуется индекс), вектор — это тензор первого порядка, потому что для определения его записей нужен индекс, а тензоры второго порядка могут быть представлены матрицами.Многие физические величины могут быть выражены тензорами. Один из примеров — движение тела под действием силы. И сила, и реакция (ускорение) являются векторными величинами, поэтому они связаны друг с другом тензором (матрицей), который преобразует вектор силы в вектор ускорения. Рост растений также является примером тензорного поля или просто тензора из-за его непрерывной и анизотропной природы. Рост органов и тканей растений можно рассматривать как деформацию континуума, явление, которое изучается теорией упругости (Fung, 1994).Деформация континуума является тензорной и часто анизотропной , что означает, что деформации различны в разных направлениях. В общем, материал называется анизотропным по физическому свойству, если это свойство различается в разных направлениях. В противном случае мы говорим, что материал изотропный .
Эти особенности, общие для деформации и роста, полностью описываются тензором (Hejnowicz and Romberger, 1984). Рост можно описать только в том случае, если мы знаем скорость смещения в любом направлении в любой заданной точке.Такое описание невозможно дать ни скаляром, ни вектором. Векторы могут указывать рост только в определенном направлении, которое они определяют, но не в каком-либо другом. С другой стороны, тензоры могут назначать величину (например, скорость роста) любому заданному направлению в любой заданной точке, что является фундаментальным, если нужно описывать рост органов. Еще одним важным свойством тензора является то, что он указывает направления, в которых достигаются максимальные и минимальные значения этой величины.Они называются главных направлений тензора. Тензор роста описывает локальные изменения в органе во время роста, и его основные направления называются основными направлениями роста (PDG) . (Hejnowicz and Romberger, 1984). Скорость роста достигает максимальных значений на ФПР тензора роста, поэтому адекватно описывает анизотропный рост.
Еще одно замечательное свойство тензоров — то, что они не зависят от выбранной системы координат.Рост кончика корня и расширение пыльцевых трубок у растений являются примерами морфогенетических явлений, для описания которых требуется движущаяся система координат. Следовательно, использование тензоров необходимо для изучения симпластического роста.
Для описания роста необходимы два тензорных поля: напряжение и напряжение . Деформация относится к деформации или относительному увеличению длины, а напряжение — это тензорная единица, подобная деформации, но относящаяся к силе (у нее есть единицы силы / площади).Напряжение и стресс связаны друг с другом. Согласно Грин (1996), поле тензора макроскопического роста является продуктом трех тензоров: напряжения, деформации и прочности (т.е. сопротивления деформации) (Niklas and Spatz, 2012).
Напряжение и деформация
Реакция тела на механические силы может быть описана математически на основе тензоров напряжений и деформаций. Тело, подвергшееся воздействию внешней силы, подвергнется деформации или деформации . Воздействие силы, приложенной к телу, конечно, будет зависеть от размеров, толщины и геометрии тела.Если сила F действует на поверхность S на тело, площадь которого составляет A , то механическое напряжение определяется как
Механическое напряжение , или просто напряжение , таким образом, определяется как сила на единицу площади. Напряжения часто обозначаются символом σ и индексом, который указывает конкретное направление, в котором действует сила, поэтому они адекватно описываются тензором. Если мы рассмотрим декартовы координаты (x, y, z) и декартовы единичные векторы e 1 = (1, 0, 0), e 2 = (0, 1, 0), e 3 = (0, 0, 1), тогда тензор напряжений задается уравнениями
σx = e1σxx + e2σxy + e3σxz, σy = e1σyx + e2σyy + e3σyz, σz = e1σzx + e2σzy + e3σzz,Девять компонентов σ ij тензора напряжений показаны на рисунке B1.1. Обратите внимание, что компоненты
перпендикулярны поверхности тела в направлениях x, y и z , поэтому они называются нормальными напряжениями . Остальные компоненты, σ xy , σ xz , σ yx ,… представляют собой касательных или касательных напряжений , поскольку направление, которое они принимают, является касательным к поверхностям тела. Матрица [σ ij ], i, j = x, y, z , представляет тензор напряжений.Таким образом, с помощью элементарной линейной алгебры (Anton, Rorres, 2004) эту матрицу всегда можно привести к диагональному виду, в котором все касательные напряжения равны нулю. После диагонализации ненулевые элементы матрицы σ 1 , σ 2 , σ 3 называются главными напряжениями , а соответствующие им собственные векторы (Anton and Rorres, 2004) — направлениями главных напряжений . Положительное главное напряжение называется сжатием , а отрицательное определяется как растяжение .Направления основных напряжений определяют направления, в которых напряжение является максимальным и минимальным. Они имеют первостепенное значение, поскольку позволяют полностью описать механическое состояние тела всего тремя величинами и тремя направлениями. Задание главных направлений — важнейшее свойство тензора.
Рисунок B1.1. Тензор напряжений кубического тела в декартовых координатах . Для каждой координаты x, y или z есть три компонента напряжения.В этом случае нормальные напряжения совпадают с декартовыми осями. Всегда существует система координат, в которой все касательные напряжения равны нулю, а ненулевые нормальные напряжения называются главными напряжениями.
Основные деформации ε 1 , ε 2 , ε 3 , могут быть определены аналогичным образом в соответствующих основных направлениях деформации. Таким образом, тензорный характер деформаций позволяет описать всю деформацию (рост) тела под действием механических сил как деформации по трем направлениям.Форма и геометрия клеток, органов и организмов неплоские, поэтому исследование роста с помощью тензоров всегда определяет ортогональные криволинейные системы координат. Рассмотрим, например, полый цилиндр под внутренним давлением P, который можно использовать для изучения расширения / сжатия цилиндрических конструкций, таких как штоки или сосуды. Вводя цилиндрические координаты ( r , θ, z ), мы можем выразить главные напряжения в цилиндре σ r , σ θ σ z , обусловленные давлением P , как показано на рисунке. B1.2. Максимальное / минимальное напряжение появляется точно в радиальном, тангенциальном и осевом направлениях, поэтому в зависимости от механических свойств материала, из которого состоит цилиндр, он будет деформироваться в соответствии с этими напряжениями и направлениями. Другими словами, тензор деформации можно определить с помощью напряжения. Это делается путем формулирования определяющих соотношений, также называемых отношений деформации-напряжения , которые описывают реакцию материала на напряжение. Существует множество материалов, которые можно разделить на четыре основных типа в зависимости от их реакции на силы: упругие, пластичные, вязкоупругие и текучие.
Рисунок B1.2. Главные напряжения в криволинейной системе координат . Показан схематический цилиндр, подверженный внутреннему давлению P . Поверхность цилиндра создает силы из-за давления P , которое распределяется как напряжения в направлениях r, θ, z . Радиальное напряжение σ r перпендикулярно поверхности, напряжение σ θ касается поверхности, а осевое напряжение σ z направлено в направлении оси z .
Эластичные материалы — самые простые с точки зрения механических свойств, поскольку степень деформации просто пропорциональна приложенному напряжению. Эластичные материалы могут накапливать энергию напряжения и использовать ее для возврата к своей первоначальной форме после снятия силы. Для этих материалов зависимость напряжения от деформации линейна (они подчиняются закону Гука). Для изотропного материала эти законы могут быть явно заданы в тензорной форме следующим образом:
εxx = 1 / E [σxx + ν (σyy + σzz)], εyy = 1 / E [σyy + ν (σxx + σzz)], εzz = 1 / E [σzz + ν (σxx + σyy)], εxx = (1 + ν) / E [σxy], εyz = (1 + ν) / E [σyz], εzx = (1 + ν) / E [σzx],, где E и ν — важные упругие постоянные, известные как модуль Юнга и коэффициент Пуассона .Модуль Юнга — это наклон кривой напряжение-деформация (при одноосном растяжении или сжатии). Он имеет размеры напряжения ( Н / м 2 ) и является мерой жесткости материала: чем больше значение E , тем жестче твердое тело. Когда материал подвергается одноосному сжатию или растяжению, он подвергается боковому расширению или сжатию. Коэффициент Пуассона — это отношение величины этих двух деформаций (поперечной и осевой деформации), и он является мерой сжимаемости материала.Эти упругие определяющие соотношения можно инвертировать, чтобы получить напряжения в терминах деформаций.
Пластиковые материалы не так-то просто описать, потому что они часто рассеивают всю энергию деформации и не могут восстановить свою первоначальную форму. Материальное отношение больше не является линейным и не имеет стандартной формы. Вязкоупругие материалы реагируют на силы, восстанавливая свою первоначальную форму лишь частично, когда сила снимается. Наконец, жидкие материалы — это материалы, которые постоянно деформируются под действием напряжений.Биологические материалы демонстрируют широкий спектр механических свойств, включая упомянутые выше и другие (Niklas and Spatz, 2012).
Тенсегрити и создание механической информации в системах животных и растений
В эукариотических клетках цитоскелет представляет собой динамическую структуру, состоящую из актиновых нитей, промежуточных нитей и микротрубочек. Он соединяет ядро с ECM или другими волокнистыми матрицами, организует цитоплазматическое содержимое, направляет транспорт молекул из цитозоля к плазматической мембране и в значительной степени определяет форму клеток (Fletcher and Mullins, 2010).Цитоскелет также воспринимает и быстро изменяется в ответ на контакт, давление или напряжение и может передавать эту информацию ядру (Hamant et al., 2008; Ingber, 2008; Mammoto et al., 2013).
На поверхности клеток животных цитоскелет соединяется с интегринами, которые являются трансмембранными белками, которые являются частью макромолекулярных комплексов, называемых фокальными адгезиями (Ingber, 2008; Wojtaszek, 2011). Внутриклеточный домен интегринов связывается с цитоскелетом через ассоциированные с актином белки, такие как талин, α-актинин, филамин и винкулин (Ingber, 2008).Внеклеточный домен интегринов связывается с белками ЕСМ, такими как фибронектин, ламинин, витронектин и коллаген (Baluska et al., 2003). Таким образом, внутренняя часть клеток соединена с внешней стороной волокнистым континуумом, связывающим цитоскелет, плазматическую мембрану и ECM (рис. 1). Однако очаговые спайки не фиксируются; они динамичны и реагируют на механические стимулы, оказываемые на клетки. Когда механические нагрузки сосредоточены на этих участках, очаговые адгезии изменяют свою форму и вызывают приток кальция через чувствительные к стрессу ионные каналы, активируют фосфорилирование белков и пути малых GTPase и усиливают передачу сигналов через цАМФ (Mammoto et al., 2004). Все эти ответы могут стимулировать транскрипцию определенных генов, которые, в свою очередь, могут влиять на пролиферативную или дифференцировочную судьбу клеток. Напр., Приложение напряжения к интегринам активирует Rho GTPases и их нижестоящие эффекторы (Mammoto et al., 2004). Этот сигнальный каскад приводит к регуляции белка F-бокса Skp2, который контролирует деградацию критического ингибитора циклин-зависимой киназы (CDK) p27, который регулирует переход G1 / S (Mammoto et al., 2004).Затем, вместо того, чтобы просто прикреплять клетку к ECM, фокальные адгезии функционируют как механосенсоры, которые передают механическое состояние ECM внутрь клетки (Engler et al., 2006; Wojtaszek, 2011). Динамика пролиферации клеток, в свою очередь, вызывает изменения в условиях локального растяжения и сжатия и обратную связь с механическим состоянием тканей (Weiss, 1959; Wojtaszek, 2011; Barrio et al., 2013). В этой модели сократительные актомиозиновые филаменты и другие компоненты цитоскелета являются основными элементами натяжения, которые борются в цитоскелете против спаек, подобных штырям палатки, и считается, что микротрубочки сопротивляются сжатию и уравновешивают силы растяжения (Ingber, 2008; Wojtaszek, 2011). (Фигура 1).
Рис. 1. Схематическое изображение конструкции тенсегрити у животных и растений . (A) У животных архитектура является результатом взаимодействия между сжимающимися микротрубочками и растягивающимися актиновыми филаментами; эта структура позволяет как воспринимать механические сигналы, так и сохранять форму клетки. (B) У растений тургорное давление, оказываемое цитоплазмой и вакуолью (синий цвет), действует на микрофибриллы целлюлозы, которые напряжены; жесткая клеточная стенка придает клеткам форму, и цитоскелет освобождается от архитектурной функции.
Растения также имеют тенсегральную структуру. Тем не менее, есть два ключевых различия между растениями и животными, которые необходимо учитывать: вместо ECM у растений клеточная стенка является относительно более жесткой, по крайней мере, когда клетки не растут, и имеет более высокую гидростатическую внутреннюю силу (т. Е. тургорное давление). Клеточная стенка представляет собой сеть жестких микрофибрилл целлюлозы, поперечно сшитых полисахаридами и белками, которые придают жесткость (Cosgrove, 2005; Wolf et al., 2012). Тургор — это гидростатическое давление, которое действует на клеточную стенку и плазматическую мембрану. Микрофибриллы целлюлозы являются основными несущими элементами клеточных стенок и напряжены тургорным давлением (Wolf et al., 2012). Когда тургор выталкивается наружу, микрофибриллы целлюлозы реагируют с равной и противоположной силой (Boudaoud, 2010). Рост растительных клеток и органов во многом основан на балансе между этими двумя силами; когда клеточная стенка разрыхляется, она уступает место тургору, который обеспечивает энергию, необходимую для удлинения клеток (Cosgrove, 2005; Boudaoud, 2010).В отличие от модели на животных, где напряженные элементы тянутся против сжатых, в модели тенсегрити растений элементы сжатия напрягают окружающую сеть (Ingber, 2008). Это означает, что «функция тенсегрити, выполняемая цитоскелетом, заменяется тенсегритией клеточной стенки» (Wojtaszek, 2011) (Рисунок 1).
Несколько исследований показывают, что у растений также есть континуум клеточной стенки / плазматической мембраны / цитоскелета, который функционально сопоставим с таковым систем животных (Wyatt and Carpita, 1993; Reuzeau and Pont-Lezica, 1995; Wojtaszek, 2011).Во время плазмолиза, например, цитоплазматические нити и микротрубочки могут присутствовать в цепях Hechtian (т.е. растянутой плазматической мембране, простирающейся от плазмолизированного протопласта до клеточной стенки) (Lang-Pauluzzi and Gunning, 2000). В соответствии с этой идеей существует тесная связь между механическим напряжением клеточной стенки и пространственной ориентацией микротрубочек (Hamant et al., 2008; Uyttewaal et al., 2012). Действительно, как у растений, так и у животных Rho GTPases и Rho of plant (ROP) -GTPases, соответственно, контролируют пространственные клеточные процессы, передавая сигналы цитоскелету и перемещая пузырьки (Szymanski, 2009; Nagawa et al., 2010; Wojnacki et al., 2014).
Некоторые данные подтверждают участие интегрин-подобных белков в растениях (Swatzell et al., 1999). Однако не было обнаружено истинных гомологов интегрина и ассоциированных с актином белков, которые связывают интегрин с актиновым цитоскелетом (Baluska et al., 2003; Monshausen and Gilroy, 2009). Было предложено несколько молекул для соединения плазматической мембраны с клеточной стенкой: формины, ассоциированные со стенкой киназы (WAK), комплексы целлюлозосинтазы (CESA), рецептор-подобные киназы (RLK) и арабиногалактановые белки (AGP) (Reuzeau and Pont -Lezica, 1995; Baluska et al., 2003; Монсхаузен и Гилрой, 2009 г .; Войташек, 2011). Тем не менее, ни одна из этих молекул не участвовала напрямую в механических реакциях.
Поскольку клетки растений не мигрируют, морфогенез растений в значительной степени определяется регуляцией локальной скорости и направления роста и пролиферации клеток. Таким образом, механическое состояние внеклеточной среды является центральным в генерации таких паттернов, и связь между комплексами CESA и цитоскелетом оказывается ключевой в этом процессе; они соединяют внутреннюю часть клетки и клеточную стенку, и было показано, что скорость анизотропного роста больше в направлении, перпендикулярном ориентации микрофибрилл целлюлозы в стенке (Hamant et al., 2008; Uyttewaal et al., 2012). Микротрубочки ориентируются параллельно оси максимального натяжения и направляют отложение комплексов CESA, которые, в свою очередь, локально укрепляют клеточную стенку (Wymer et al., 1996; Paredez et al., 2006; Hamant et al., 2008). Фактически, когда способность клеток реагировать на напряжение снижается или взаимодействие между комплексами CESA и микротрубочками нарушается, нормальный рост нарушается (Uyttewaal et al., 2012; Landrein et al., 2013). Например, нарушение отложения целлюлозы, направляемого микротрубочками, приводит к перекручиванию нескольких органов растений и новым филлотактическим паттернам (Ishida et al., 2007; Landrein et al., 2013). Согласно этому, механическая информация является источником изменчивости с важными последствиями для создания разнообразных живых форм во время развития и последующих процессов эволюции (Niklas and Kutschera, 2012).
Примеры роли механической информации в формировании периодических структур в развитии растений и животных
Механические силы как позиционно-зависимая информация в периодическом формировании органов у растений
Ауксин — это растительный гормон, который играет ключевую роль в развитии растений.Среди различных процессов, в которых участвует ауксин, — периодическое образование зачатков органов растений, удлинение клеток и пролиферация клеток. Характер концентрации ауксина связан с клеточной организацией вдоль корневой меристемы, периодическим образованием почек побегов или образованием боковых корней (Zažímalová et al., 2014). Ауксин перемещается по растению с помощью особой системы полярного транспорта. Носители оттока ауксина PIN-FORMED (PIN) преимущественно локализуются в областях плазматической мембраны клетки, таким образом поляризуя потоки ауксина.В свою очередь, положение PINs в мембране коррелирует с потоками ауксина (Wiśniewska et al., 2006). В апикальной меристеме побегов (SAM) Arabidopsis thaliana PIN1 направлен к соседним клеткам с максимумами ауксина (Reinhardt et al., 2003). Эта положительная обратная связь истощает ауксин в клетках, которые находятся рядом с максимумами ауксина, и ингибирует образование новых органов вокруг появляющихся зачатков, приводя к наблюдаемым филлотактическим и рижотактическим паттернам. Клеточная поляризация белков PIN является динамической в ответ на сигналы окружающей среды (например,g., gravitropism) (Rakusová et al., 2011) и включает регуляцию трафика внутриклеточных пузырьков, который модулирует скорость оттока ауксина (Dhonukshe et al., 2008). Более того, ауксин ингибирует интернализацию белков PIN (Paciorek et al., 2005; Nagawa et al., 2012) и регулирует его экспрессию (Vieten et al., 2005).
Несколько молекулярных элементов регулируют эндо- и экзоцитоз этих белков (Dhonukshe, 2012). Были дебаты о механизмах, лежащих в основе поляризации PIN.Некоторые авторы выдвигают гипотезу о компоненте сенсора потока (Mitchison, 1980), тогда как другие утверждают, что клетки воспринимают концентрацию ауксина в соседних клетках (Smith et al., 2006). Интересно, что при постэмбриональном развитии было показано, что пространственно-временное распределение ауксина влияет и реагирует на физические силы, такие как механическое натяжение плазматической мембраны (Heisler et al., 2010; Nakayama et al., 2012). Когда клетки сжимаются или набухают, происходит изменение площади поверхности плазматической мембраны, обусловленное извлечением и доставкой мембранных материалов (Homann, 1998).Таким образом, кажется, что белки PIN направлены в области максимального напряжения (Heisler et al., 2010), предполагая, что скорость эндо- и экзоцитоза и, следовательно, отложение молекул, таких как PIN, зависит от механического напряжения мембрана. В соответствии с этой идеей, плотность PIN1 на плазматической мембране и сопутствующие концентрации ауксина отвечают на индуцированное набухание или сокращение в клетках томатов (Nakayama et al., 2012).
Также было высказано предположение, что механическое состояние клеточной стенки влияет на поляризацию белков PIN (Fleming et al., 1997; Ферару и др., 2011; Braybrook and Peaucelle, 2013). Подкисление клеточной стенки усиливает активность нескольких ферментов, таких как экспансины и пектинметилэстеразы, которые, в свою очередь, усиливают эластические свойства клеточной стенки (Fleming et al., 1997; Sánchez-Rodríguez et al., 2010; Peaucelle et al., 2012). Несколько исследований показывают, что ауксин, являющийся кислотой, изменяет pH клеточной стенки и ее жесткость (Cleland, 1971; см. Обзор в Hager, 2003). Кроме того, было показано, что изменения положения PIN в клетке и, следовательно, потоки ауксина связаны с быстрыми изменениями ориентации цитоскелета микротрубочек (Heisler et al., 2010). Как изменения ориентации микротрубочек, так и локализация PIN могут быть вызваны локальными возмущениями, такими как удаление соседних клеток или локальные изменения механических свойств клеточной стенки (Paredez et al., 2008; Heisler et al., 2010; Braybrook and Peaucelle. , 2013).
Описанная выше феноменология может быть объединена под эгидой концепции тенсегрити. Волокна клеточной стенки и микротрубочки могут рассматриваться как часть тенсегральной системы (Рис. 2), в которой микротрубочки соответствуют относительно более гибким элементам, которые могут спонтанно реагировать и приспосабливаться к изменениям мезоскопического механического поля.При переориентации и перестройке микротрубочек изменения механических полей могут почти мгновенно передаваться на изменения в распределении сил внутри клетки и ее мембраны. Вновь генерируемые точки максимального натяжения в мембране могут вызывать дифференциальное распределение груза везикул, такого как PIN транспортеров ауксина и сопутствующую модификацию потоков ауксина. Как подробно описано выше, в долгосрочной перспективе потоки ауксина и присутствие некоторых ферментов могут влиять на локальные механические свойства клеточных стенок, которые будут иметь обратную связь с механическими полями, а также генерировать структуры микротрубочек, которые усиливают или стабилизируют локальные анизотропии и пространственные структуры в форме клеток и рост.
Рис. 2. Механические силы как позиционно-зависимая информация в формировании периодических структур у растений и животных . (A) У позвоночных формирование пигментных паттернов определяется притяжением / отталкиванием хроматоцитов и деформацией мезенхимы, которые генерируют треки напряжения, по которым мигрируют клетки. (B) У растений повышение эластичности клеточной стенки и тканей за счет ауксина создает волнистости на поверхности SAM.Кроме того, ауксин регулирует генетические программы, которые способствуют пролиферации и дифференцировке клеток в различных зачатках органов. Модификация механического поля служит позиционной информацией для поляризации переносчиков оттока ауксина PIN. В обоих примерах дальнодействующие силы, вызванные изменениями в механическом поле, имеют ограниченный диапазон действия, на который указывает периодичность рисунков.
Параллельно тенсегрити структура клеток, тканей и органов растений механически интегрирована.На уровне органов напряжения тканей, возникающие в результате тургора, динамики пролиферации, структурных изменений тканей и т. Д., Создают целостность при растяжении. Наружные ткани накладывают механические ограничения на расширение внутренних тканей (Kutschera and Niklas, 2007). Следовательно, внешние ткани напряжены, а внутренние ткани сжаты, а это означает, что орган также является тенсегральной структурой. Создаваемое предварительное напряжение является необходимым условием для нескольких морфогенетических процессов, например, коробления поверхности SAM во время филлотаксиса (Wojtaszek, 2011).Было высказано предположение, что когда эластичность клеточных стенок на поверхности SAM повышается, внутренние ткани обеспечивают движущую силу для создания дискретных волнистостей без какого-либо предварительного паттерна (Wojtaszek, 2011). Силы дальнего действия, которые возникают в результате этих волн, могут служить позиционной информацией для создания максимумов ауксина и, следовательно, расстояния между органами во время филлотаксиса. Эти механические процессы в сочетании с биохимической и генетической динамикой приводят к появлению паттернов зачатков органов (Newell et al., 2008).
Механические силы как позиционно-зависимая информация в формировании пигментных узоров у позвоночных
Появление пигментных узоров у рыб, рептилий, млекопитающих и других позвоночных увлекло исследователей и стало предметом эмбриологических, генетических, математических и других исследований. Например, системы, подобные Тьюрингу, предполагают существование морфогенов, которые, одновременно диффундируя и реагируя, могут генерировать гетерогенные паттерны концентрации, напоминающие паттерны шкуры животных.Также было постулировано, что механизмы формирования паттерна, эквивалентные этим системам реакции-диффузии, могут возникать также из взаимодействий с регуляцией генов и клеточной коммуникацией (Kondo and Miura, 2010).
Формирование пигментного паттерна включает расположение эпителиальных листов и клеток во время ранних стадий эмбриогенеза (Schock and Perrimon, 2002). Во время этого процесса пигментные клетки мигрируют по мезенхиме, волокнистой матрице с двухфазными (состоящими из твердых и жидких фракций) и вязкоупругими (проявляющими вязкие и упругие свойства при деформации) свойствами, которые могут проявлять как силы растяжения, так и силы сжатия (Гриннелл и Петролл, 2010).Было показано, что клетки, внедренные в волокнистую матрицу, могут деформировать ее таким образом, что волокна матрицы переориентируются в линии растяжения. Гриннелл и Петролл (2010) рассматривают механизмы, участвующие в адгезии и миграции клеток, встроенных в вязкоупругий матрикс, и упоминают, что растяжение клеток может деформировать вязкоупругие ткани за счет установления адгезионных взаимодействий и локального сжатия подлежащего матрикса. Эти взаимодействия между эпителиальными клетками и матрицей мезенхимы модифицируют мезоскопическое механическое поле.В свою очередь, возникающие в результате силы дальнего действия регулируют миграцию и укоренение клеток; линии напряжения служат треками для миграции и накопления клеток (Weiss, 1959; Caballero et al., 2012). Вместе, дальнодействующие силы, которые возникают в результате деформации мезенхимы и сообщаемое притяжение / отталкивание между разными и сходными типами хроматоцитов, оказались достаточными для генерации различных цветовых паттернов у позвоночных (Caballero et al., 2012). Этот механизм согласуется с экспериментальными данными и связывает молекулярные и физические процессы и обеспечивает концептуальную основу для изучения морфогенеза с точки зрения тенсегрити.
Более того, этот механизм может помочь в решении другой фундаментальной проблемы биологии развития, а именно, как размер и расстояние между органами и анатомическими структурами контролируются во время развития. В то время как локальные межклеточные взаимодействия и неограниченная диффузия морфогенов недостаточны для объяснения этого типа контроля, механические силы ограничены или имеют ограниченный диапазон действия, о чем свидетельствует периодичность паттернов в телах животных и растений; конец одного периода модели и начало другого указывают характерную длину дальнодействующих сил.
Что касается случая с растениями, понятие тенсегрити помогает прояснить и интегрировать явления, описанные выше. В то время как сама животная клетка, по-видимому, следует тенсегральным принципам (Ingber, 2008; Рис. 1), систему мезенхимальных хроматоцитов можно понять как тенсегральную систему, выходящую за пределы клеточного масштаба. Он состоит из волокнистых элементов мезенхимы и цитоскелетных волокон, расположенных внутри клетки. Оба типа волокон связаны с помощью фокальных адгезий и трансмембранных белков, которые реагируют на силовые изменения с обеих сторон мембраны (Schock and Perrimon, 2002), тем самым создавая механическое соединение, которое передает напряжение, генерируемое внутри цитоскелета, на мезенхимальный матрикс и соседние с ним тела. клетки.Поскольку предлагаемая тенсегральная система находится в предварительно напряженном состоянии напряжения, изменение силовых полей матрикса также вызывает перестройку структур в цитоплазме и соответствующее изменение в расположении цитоскелета, функции клеток и скорости миграции клеток (Weiss, 1959). ; Ингбер, 2008). Сходным образом изменения в напряжении цитоскелета, генерируемые действием актомиозиновых моторов и полимеризацией микротрубочек, передаются волокнам матрикса и распределяются по всей тканевой шкале (Ingber, 2008).Затем, когда хроматоциты мигрируют и прикрепляются к окружающей матрице, они ремоделируют волокна и поля напряжения в мезехиме, что затем способствует перемещению и адгезии дальнейших мигрирующих клеток в областях с наибольшей плотностью волокон. Благодаря вложенным тенсегральным системам, варьирующимся от клеточного до организменного (Lakes, 1993), все эти изменения могут происходить спонтанно и быстро и приводить к стереотипным паттернам, составляющим позиционную информацию.
Мы сосредоточили внимание на сходстве тенсегральных структур растений и животных, однако стоит отметить, что клетки растений и животных различаются по важным характеристикам.Поскольку у растительных клеток есть клеточная стенка, они часто бывают более жесткими, чем клетки животных во время эмбриогенеза. Однако клетки животных во взрослых тканях окружены довольно жестким матриксом, в то время как клеточные стенки пролиферирующих и растущих клеток разрыхляются и становятся относительно гибкими во время постэмбрионального развития. Затем эластичность расположения волокон, которые соответствуют тканям как растений, так и животных, значительно изменяется во время развития и даже может иметь аналогичные характеристики у эмбрионов животных и развивающихся областей растения.Действительно, способность клеток и организмов изменять свои материальные свойства в процессе роста и развития придает пространственную и временную неоднородность механическому поведению тела и составных частей организмов (Niklas and Spatz, 2012).
Гипотеза механической изотропии для создания и поддержания ниш стволовых клеток в многоклеточных организмах
Вдоль этого текста мы утверждали, что механические силы, действующие на тенсегральные структуры, образованные клетками и тканями, в сочетании с молекулярными механизмами, которые регулируют эти силы, имеют обратную связь или отвечают на них, могут генерировать пространственно-зависимую информацию, имеющую отношение к развитию.Затем мы привели несколько примеров, кратко иллюстрирующих, как эти силы могут приводить к формированию периодических паттернов, возникающих в тенсегральных структурах. Исходя из нашего нынешнего понимания этих и других модельных систем, можно предложить некоторые механические принципы, общие для развивающихся организмов из разных линий. Здесь мы пересматриваем предыдущие идеи в этом направлении и предполагаем, что существуют важные структурные сходства в организации пулов недифференцированных клеток (стволовых клеток), которые дают начало всем дифференцированным клеткам и тканям у растений и животных, и что спецификация таких клетки возникают, по крайней мере частично, из взаимодействия между клеточной динамикой и общими механическими силами.
У растений и животных стволовые клетки поддерживаются в особой среде, известной как ниша стволовых клеток (SCN), которой соответствуют так называемые клетки-организаторы, окруженные мультипотентными стволовыми клетками (Scheres, 2007). Как отмечали другие авторы (Sablowski, 2004; Scheres, 2007), ниши стволовых клеток животных и растений структурно сходны; в обоих случаях плюрипотентные стволовые клетки расположены вокруг или рядом с несколькими организующими покоящимися клетками. Кроме того, в обеих системах стволовые клетки дают начало быстро делящимся клеткам, которые после определенного числа делений начинают приобретать определенную клеточную судьбу.Кроме того, SCN растений и животных, которые были тщательно изучены и в настоящее время представляют собой классические модели (например, яичник Drosophila melanogaster и SCN кишечника и волос млекопитающих у животных; апикальные меристемы побегов и корней у A. thaliana ) расположены в трубчатых конструкциях вблизи вогнутых поверхностей (рис. 3).
Рис. 3. Схематическое изображение структурных сходств в организации ниш стволовых клеток (SCM) у растений и животных . (A) Яичник Drosophila melanogaster и (B) апикальная меристема корня (RAM) Arabidopsis thaliana . В обоих случаях клетки-организаторы (оранжевые) окружены плюрипотентными стволовыми клетками (синие), которые быстро делятся и которые после определенного числа делений удлиняются и приобретают определенную клеточную судьбу.
Хотя генетические и биохимические элементы, связанные с организацией SCN, по-видимому, в целом не сохраняются у растений и животных (Sablowski, 2004; Scheres, 2007), мы предполагаем, что некоторые структурные аспекты, общие для этих систем, происходят из общих механических принципов и взаимодействия между физико-химическими областями и регулирующими сетями.В самом деле, некоторые общие особенности SCN также можно отнести к сходству в структуре и динамике биохимических сетей или регуляторных мотивов, связанных с поддержанием SCN, даже если элементы этих сетей не совпадают (Sablowski, 2004; Azpeitia et al. , 2010; Azpeitia and Alvarez-Buylla, 2012), за исключением некоторых, которые также являются консервативными, таких как ген RETINOBLASTOMA (Sablowski, 2004). В частности, мы пересматриваем идею о том, что положение и стволовость клеток в SCN растений и животных частично определяется механическими свойствами, связанными с геометрией органа, содержащего их, и соотношением между силами сжатия и растяжения, действующими на клетки.В самом деле, как мы подробно проиллюстрируем и проиллюстрируем ниже, SCNs животных и растений, по-видимому, расположены в критических стрессовых точках, в которых силы растяжения и сжатия, которым подвергаются клетки, сходятся (Wojtaszek, 2011). Эта гипотеза была выдвинута для стволовых клеток животных вместе с понятием изотропии силы (т.е. когда силы, действующие со стороны клетки или субстрата адгезии, имеют одинаковую величину в разных пространственных ориентациях) (Nava et al., 2012), и также постулируется для случая растений (Lintilhac, 1974a, b; Wojtaszek, 2011).
Как постулирует Lintilhac (1974a, b), принцип разделения без сдвига гласит, что в растительной клетке при растяжении и сжатии новые клеточные пластинки будут формироваться в плоскости, свободной от напряжения сдвига, перпендикулярной оси приложенное напряжение. Растительные клетки часто растут анизотропно в направлении, перпендикулярном клеточной пластинке (Green, 1962), тогда в активно делящихся растительных тканях стресс будет усиливаться за счет увеличения клетки, тем самым вызывая ту же ориентацию новых стенок в дочерних клетках и сохраняя паттерн клеточного деления (Lintilhac, 1974a, b) (вставка 2).Этот механизм представляет собой общий и относительно простой способ инициирования и распространения апекса и может объяснить поддержание самого апикального кончика. Ключом к этому предположению является то, что, в зависимости от соотношения сил на кончике, растущая вершина может принимать одну из двух характерных форм: вогнутую вершину (например, апикальные меристемы у растений) или выпуклую вершину (кардиоидные меристемы) (рис. ). Lintilhac (1974a) использовал уравнения равновесия Ламе-Максвелла в двухмерном упругом теле, чтобы определить местонахождение точки механической изометрии в вогнутой или выпуклой области (вставка 2).Он предположил, что эти вогнутые или выпуклые плоские домены могут представлять двумерный разрез апикальной или некоторой аксилярной меристемы растения, соответственно, и обнаружил механически изометрические точки. Клетки, расположенные на этих изометрических областях или рядом с ними, должны иметь определенные свойства с точки зрения скорости деления (Lintilhac, 1974a, b). Другие авторы также отметили, что это изометрическое состояние влечет за собой определенные способы межклеточной коммуникации (Oparka and Prior, 1992), а также специфические паттерны экспрессии генов (Chen et al., 1997).
Вставка 2. Свободные плоскости и механически изометрические точки .
Плоскость без сдвига
Плоскость в трехмерном пространстве полностью определяется своим нормальным вектором, то есть вектором, перпендикулярным плоскости (Anton and Rorres, 2004). Три основных направления напряжения (см. Вставку 1) в нагруженном теле определяют три различных плоскости, каждая из которых определяется направлением, к которому она нормальна. Поскольку направления главных напряжений взаимно ортогональны, плоскость, перпендикулярная одному из них, должна содержать два ортогональных вектора, определяющих два других направления.Такой самолет называется , основная плоскость . В реальном трехмерном теле при растяжении или сжатии главные напряжения и главные плоскости могут быть определены экспериментально (Heywood, 1969). Таким образом, можно определить главные плоскости в реальных трехмерных конструкциях, которые не вызывают напряжения сдвига. Их также можно назвать плоскостями без сдвига . Одна из этих плоскостей часто совпадает с плоскостями деления клеток, согласно наблюдениям (Lintilhac, 1974a; Lynch and Lintilhac, 1997).Это ясно видно в анизотропном росте: для изотропного роста плоскости деления клеток не связаны с деформациями или стрессами, потому что они одинаковы во всех направлениях, поэтому эти плоскости кажутся ориентированными случайным образом. Однако, когда рост является анизотропным, направления максимального и минимального напряжения различаются, и присутствует усиление клеточных стенок в направлении максимального напряжения (Green, 1996), оставляя остальные основные направления доступными для роста.
Плоскость без сдвига легко определить в случае одноосного напряжения, потому что это плоскость, перпендикулярная приложенной силе.Поскольку тензор напряжений диагонален, напряжение сдвига равно нулю в плоскостях тензора напряжений и главных напряжений (см. Вставку 1). С другой стороны, плоскость, перпендикулярная плоскости без сдвига, создает максимальное напряжение сдвига. На рисунке B2.1 показана плоскость без сдвига в A, перпендикулярная приложенному напряжению x в направлении x, и плоскость максимального напряжения сдвига в B. Если ячейка делится в плоскости без сдвига, состояние Напряжение дочерних клеток будет таким же, как и у исходных, поэтому они будут подвергаться одноосному растяжению (или сжатию), и их плоскости без сдвига будут располагаться в том же направлении, что и свободная плоскость их матери.Таким образом, наследование плоскости, свободной от сдвига, увековечивает характер клеточного деления.
Рисунок B2.1. Основные самолеты. (A) Твердое тело, подверженное одноосному растяжению и главной плоскости, параллельной направлению приложенной силы. Все касательные или касательные напряжения в этой плоскости равны нулю. (B) Плоскость, которая перпендикулярна главной плоскости, испытывает максимальные напряжения сдвига, создаваемые одноосным напряжением σ x .
Уравнения Ламе-Максвелла
Напряженное состояние в точке в двумерном случае полностью определяется, если известны компоненты напряжения в любых двух перпендикулярных плоскостях, проходящих через точку. Траектории главных напряжений — это линии, которые касаются двух главных напряжений в любой точке. Поскольку главные напряжения взаимно ортогональны, эти траектории напряжений образуют ортогональные семейства кривых. Уравнения Ламе-Максвелла выражают состояние равновесия напряжений тела с помощью траекторий главных напряжений.В декартовой системе координат (x, y) можно получить уравнения напряжений в равновесии, выполнив суммирование всех моментов сил, действующих на тело в направлениях x и y , и установив их на ноль. Это хорошо известные уравнения равновесия напряжений:
∂σx / ∂x + ∂τxy / ∂y = 0, ∂τxy / ∂x + ∂σy / ∂y = 0,, где σ x и σ y — нормальные напряжения, а τ xy — напряжение сдвига.
Однако в некоторых случаях необходимо использовать криволинейную систему координат.Уравнения Ламе-Максвелла полезны для выражения условий равновесия в двумерных криволинейных координатах. Они определены в терминах главных напряжений и траекторий главных напряжений S 1 и S 2 . Пусть σ 1 и σ 2 — главные напряжения в двумерной криволинейной системе координат, а ρ 1 и ρ 2 — радиусы кривизны элемента криволинейной поверхности. Приравнивая к нулю сумму всех сил, параллельных соответствующим основным направлениям, получаем уравнения равновесия Ламе-Максвелла:
∂σ1 / ∂S1 + (σ1 − σ2) / ρ2 = 0, ∂σ2 / ∂S2 + (σ1 − σ2) / ρ1 = 0.Эти уравнения показывают, что величины главных напряжений тесно связаны с формой траекторий напряжений в нагруженном теле. Любой разрыв таких траекторий должен быть связан с быстрыми изменениями величины напряжения, поскольку разрыв искажает траекторию напряжения.
Согласно Lintilhac (1974a; Lynch and Lintilhac, 1997), если плоскости деления совпадают с плоскостями без сдвига, то основные направления напряжения могут быть определены в растущем органе путем непрерывного изменения направления нормальных векторов в плоскостях деления.Следуя траекториям, описанным основными направлениями, можно получить естественную систему координат, используемую для изучения закономерностей роста органов растений при стрессе, вызванном тургорным давлением (Hejnowicz, Romberger, 1984). Гейнович и Ромбергер разработали концепцию тензора роста (тензора деформации), изучая паттерны скорости роста на различных структурах растений и определили основные направления роста как основные направления этого тензора (см. Вставку 1). Они применили эти концепции специально для верхушек корней и побегов, которые можно рассматривать как осесимметричные куполообразные структуры.Можно выделить два типа траекторий: меридиональные (периклинали) и широтные (антиклинали) (рисунок B2.2). Поскольку эти траектории исходят из главных направлений тензора, они пересекаются под прямым углом и образуют криволинейную ортогональную систему координат ( u, v ), называемую конфокальными координатами. Третье измерение получается вращением вокруг оси u = 0 и v = 0 (рисунок B2.2), со всеми периклинами и антиклинами, окружающими фокусную точку (отмеченную звездочкой), которая является уникальной критической точкой. системы (Hejnowicz, 1984): никакое добавление дополнительных траекторий не приведет к созданию любой другой точки со свойствами фокуса (Hejnowicz, 1984; Hejnowicz and Romberger, 1984; Kwiatkowska, 2004).Этот фокус представляет собой точку механической изометрии, где напряжения одинаковы во всех направлениях, а скорость роста почти равна нулю. Ярким примером апикальной меристемы с конфокальными координатами является апикальная меристема корня, в которой покоящийся центр (Clowes, 1961; Kwiatkowska, 2004) совпадает с фокусной точкой. Действительно, спокойный центр — это область корневой меристемы, где скорость роста почти равна нулю во всех направлениях (Nakielski and Barlow, 1995). Эти траектории определены при анизотропии роста; для изотропных тканей главными можно считать все направления (Kwiatkowska, 2004).Согласно уравнениям Ламе-Максвелла в выпуклой поверхности, подверженной сжатию, траектории напряжения сжатия следуют профилю границы поверхности, тогда как траектории растяжения должны быть перпендикулярными, как это происходит в софокусных координатах; механически изотропная точка находится в фокусе всех параболоидальных траекторий (Lintilhac, 1974a). Таким образом, траектории напряжения на искривленной поверхности при сжатии, которые можно описать конфокальными координатами, совпадают с траекториями деформации на той же поверхности, подверженной растяжению, возникающему в результате тургорного давления.Эти уравнения и изометрические точки могут быть получены на других криволинейных поверхностях при растяжении или сжатии.
Рисунок B2.2. Конфокальная система координат, моделирующая апикальный купол . Периклины — это красные кривые, соответствующие координате v , а антиклинали соответствуют координате u . Кривая граница поверхности представлена кривой v = 6, которая находится под напряжением, создаваемым внутренним давлением. Особенность системы отмечена звездочкой.Кривые (u, v) совпадают с траекториями напряжений, определяемыми уравнениями Ламе-Максвелла на поверхности, подверженной сжатию. В данном случае кривые v являются траекториями сжатия. Сингулярность соответствует уникальной области на поверхности, на которой скорости роста близки к нулю, что означает, что напряжения также почти равны нулю в этой точке.
Симпластический рост — исключительная особенность органов растений, которая имеет решающее значение при количественной оценке роста с применением континуальной теории деформации.Такой подход представляется адекватным для изучения механических влияний на морфогенез растений. Маловероятно, что внутриклеточные детализированные механизмы необходимы для решения глобальных процессов, таких как появление формы и размера и их динамики, которые являются мезоскопическими явлениями, контролируемыми глобальными ограничениями (Harold, 2005).
Рисунок 4. Локализация меристем растений . Локализация меристем растений. Апикальные и подмышечные меристемы (наконечники стрелок) (A) эмбриона Arabidopsis и (B) гаметофита Marchantia соответственно. (C) Сосудистые меристемы, которые генерируют ткани ксилемы и флоэмы во время радиального роста, расположены внутри узкого кольца (пунктирная линия). (D) Lintilhac (1974a, b) показал точки концентрации напряжений, создаваемые надрезами. Он также предсказал, что кольцевая геометрия (пунктирная линия) будет зонами, в которых силы растяжения и сжатия сводят на нет (E) . Мы предполагаем, что механические свойства этих регионов являются частью потенциально общего механизма локализации и поддержания SCNs в многоклеточных организмах.
Интересно, что под растущим вогнутым краем эта изометрическая область, по прогнозам, находится примерно в точке, где ниши стволовых клеток кажутся стереотипно расположенными, часто фиксируемыми там крышечными клетками (Рис. 3). В самом деле, организующие клетки в SCN очень симметричны (больше похожи на сферы или кубы) по сравнению с другими клетками вокруг ниши, обнаруживая почти нейтральный эффект механических сил, действующих на них. Кроме того, в соответствии с этой гипотезой было показано, что микротрубочки, ориентация которых коррелирует с направлением основного напряжения, ориентированы в среднем во всех направлениях — изотропно — в области, соответствующей апикальной нише стволовых клеток побега . Arabidopsis , тогда как микротрубочки клеток за пределами этой области анизотропно выровнены по основным направлениям стресса (Hamant et al., 2008; Heisler et al., 2010; Нава и др., 2012). В случае выпуклой кривой, образующей выемку, тот же механизм будет генерировать точки механической изометрии, которые, по-видимому, соответствуют положению SCN в кардиоидной геометрии, например, у эмбриона Arabidopsis на стадии сердца, в котором SCN побега устанавливается изначально, а также локальная геометрия некоторых подмышечных меристем. Примеры за пределами сосудистых растений заставляют нас предположить, что это может быть общим признаком меристем растений, которые расположены рядом с выемками у таких растений, как папоротники и гепатофиты (рис. 4).
Интересно отметить, что помимо апикальной и аксиллярной меристем у растений есть сосудистые меристемы, которые генерируют ткани ксилемы и флоэмы во время радиального роста. Эти меристемы не расположены внутри структур, заканчивающихся резко вогнутой или выпуклой поверхностью. Однако Lintilhac предсказал зону, в которой силы растяжения и сжатия сводятся к нулю в дискообразной геометрии, подобной поперечному сечению побега. Эта зона соответствует узкому кольцу, очень похожему на кольцо прокамбиальных и камбиальных клеток, которые составляют первичные и вторичные сосудистые меристемы побегов и гипокотиля Arabidopsis (Heywood, 1969; Lintilhac, 1974a, b) (Рисунок 4).
У животных, как апикальные меристемы растений, SCN расположены в трубчатых структурах, близко к вогнутой вершине. Так обстоит дело с криптами кишечника млекопитающих, волосяными фолликулами, гонадой Drosophila, гонадами, семенниками млекопитающих и т.д. (Spradling et al., 2001; Barker et al., 2008). Это предполагает, что SC также может располагаться в механически изометрической точке в этих системах животных. Более того, в настоящее время имеется критическое количество доказательств, показывающих, что индукция и поддержание СК регулируется множеством сигналов, в том числе биомеханических: идентичность и активность клеток, как было показано, регулируются механическими силами, действующими на изолированные клетки животных, а также взаимодействием между клетками и ECM, взаимодействиями, которые часто опосредуются интегринами, белками фокальной адгезии и цитоскелетом (Ingber, 2006; см. превосходные обзоры в Guilak et al., 2009; Ли и др., 2011; Нава и др., 2012). Согласно этому сценарию, жесткость, локальная геометрия и силы, действующие на клетки в их микросреде, становятся критическими регуляторами положения и функции SCs как в SCN растений, так и животных. Однако есть некоторые СК животных, которые не расположены в выемках или на концах трубчатых структур, как можно было бы предсказать с помощью механической изометрии, например, те, которые обнаруживаются в костном мозге или в головном мозге. Было бы интересно проверить, могут ли локальные межклеточные и межклеточные взаимодействия создавать эквивалентные механические условия в этих контекстах.Дальнейшие экспериментальные и теоретические исследования этой и связанных с ней гипотез также требуют исследований in vivo , а также других систем, к которым недавно был применен подход для изучения появления первых многоклеточных планов тела (Niklas et al., 2013; Niklas, 2014).
Помимо механической изотропии, долгое время была выдвинута гипотеза, что биохимические сигналы и поля, генерируемые клетками вокруг и внутри ниш стволовых клеток, действуют как позиционная информация, определяющая локализацию и идентичность стволовых клеток (например,г., Scheres, 2007). Среди биохимических процессов, которые, как предполагается, лежат в основе детерминации клеточной судьбы и формирования паттерна, находятся системы реакции-диффузии, которые мы кратко упоминаем в примере формирования цветового паттерна в качестве дополнительной модели. Эти системы состоят из двух химических веществ, также известных как морфогены, которые реагируют и диффундируют одновременно, создавая гетерогенные и часто периодические паттерны концентрации морфогенов. Гипотеза о том, что морфогены или биохимические поля лежат в основе позиционирования ниш стволовых клеток, была проверена как экспериментально, так и теоретически и, по-видимому, дополняет, а не альтернативу тому, что указывает на роль механических силовых полей (см., Например, Newell et al., 2008; Barrio et al., 2013).
Термины изотропия и изотропная точка часто используются в литературе для обозначения механически особых участков, которые, по-видимому, соответствуют SCN. Однако использование этих терминов может указывать на некоторые ограничения. Например, в случае мягких и неоднородных живых материалов со сложной геометрией эти особые точки могут возникнуть, если силы, идущие в противоположных направлениях, имеют одинаковую величину, создавая таким образом нулевую точку.Однако эти силы не обязательно должны быть радиально-симметричными, и поэтому точка не будет строго изотропной. Это будет важно учитывать при планировании экспериментальных испытаний или дальнейших теоретических разработках.
Выводы
Несмотря на различную эволюционную историю, растения и животные в значительной степени образованы клетками, заключенными в деформируемую волокнистую среду, которые в тесном взаимодействии с внутриклеточными волокнами, по-видимому, составляют механически целостные и самоподдерживающиеся структуры — тенсегральные структуры.Учитывая их уникальную организацию, они могут спонтанно реорганизовываться в ответ на механические поля ближнего и дальнего действия и, в то же время, передавать силу другим волокнам и вносить свой вклад в генерацию этих полей. В этих тенсегральных матрицах механические стимулы генерируют и передают информацию, зависящую от положения, во время развития растений и животных. Тензорная природа механических сил обеспечивает пространственные вариации или направленную информацию, которую воспринимают клетки и которая не обеспечивается вектором градиента морфогенов (Wojtaszek, 2011) (Box 1).
В этом обзоре мы утверждаем, что принцип тенсегрити может быть полезной концепцией для интеграции текущих данных о роли межклеточных и межклеточных взаимодействий во время развития, многие из которых остаются в значительной степени невысказанными. Эта концепция также позволяет продвигать сравнительные исследования в эволюционной биологии развития, поскольку она обеспечивает основу для сопоставления ключевых молекул и динамики, лежащих в основе генерации тенсегральных структур и появления информации, зависящей от положения, во время развития дивергентных многоклеточных организмов.Мы повторяем гипотезу о том, что механически изометрические точки могут иметь решающее значение в регуляции клеточной формы и переходов пролиферации как в органах растений, так и в органах животных, особенно в нишах стволовых клеток.
Математические и вычислительные модели могут быть большим подспорьем в подходе к изучению крайне нелинейных связей между молекулярными, физико-химическими, клеточными и тканевыми процессами, которые влияют друг на друга во время развития организма. Фактически, некоторые из этих моделей предполагают, что взаимодействие между биохимическими и механическими процессами добавляет устойчивости определенным процессам развития, таким как направление потоков ауксина и установление филлотактических паттернов у растений (Newell et al., 2008). Точно так же клеточные паттерны у растений и животных возникают из обратной связи динамики клеточной пролиферации с химическими и механическими полями, которые важны для появления позиционной информации. В попытке изучить роль сопряженной динамики Barrio et al. (2013) предложили простую вычислительную модель для корневой меристемы A. thaliana . Модель учитывает релаксацию упругого поля, перенос и градиент концентрации ауксинов и колебания регуляторов клеточного цикла, и, по-видимому, отражает ключевые аспекты механизмов, лежащих в основе паттернов пролиферации / удлинения возникающих клеток вдоль апикально-базального участка корня. ось.Авторы предполагают, что упругое поле может характеризоваться точечными функциями напряжения, давления или местных механических сил, что является результатом симпластической природы растительных тканей, образованных непрерывными клеточными стенками. Рост и пролиферация клеток в физически ограниченной области приводят к отсутствию единообразия в макроскопическом механическом поле, которое, в то же время, является результатом и является источником пространственной информации. В таких условиях неоднородные поля могут вызывать разные ответы сигнальных, генетических или метаболических сетей в любой биологической системе.В свою очередь, противоположные отклики отражают физическую, химическую динамику и структуру клеточной пролиферации и так далее. Это и другие исследования показывают, что позиционная информация не является внешней по отношению к клеточной динамике, а скорее возникает или возникает как следствие обратной связи между регуляторными, сигнальными и метаболическими сетями с химическими и механическими полями (Benítez et al., 2008; Alvarez-Buylla et al., 2009; Benítez, Alvarez-Buylla, 2010; Barrio et al., 2013; Bozorg et al., 2014).
Наконец, несмотря на различную эволюционную историю, как у растений, так и у животных клетки встроены в более или менее деформируемую волокнистую среду, которая реорганизуется в ответ на механические стимулы и, как следствие, на механические поля ближнего и дальнего действия, которые генерируют и преобразуют положение. -зависимая информация появляется в процессе развития растений и животных. Мы утверждаем, что принцип тенсегрити может быть полезной концепцией для характеристики и сравнения структурных и динамических модулей, лежащих в основе генерации этого типа паттернов развития в обеих линиях многоклеточных организмов.
Заявление о конфликте интересов
Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.
Благодарности
Валерия Эрнандес-Эрнандес отмечает выпускную программу «Posgrado en Ciencias Biológicas, de la Universidad Nacional Autónoma de México». В этой статье описывается часть требований для получения степени M.Sc. Степень в области биологических наук (Ecología).Мариана Бенитес благодарит PAPIIT (IA200714) за финансовую поддержку. Мы благодарим Алехандро В. Арзола и трех рецензентов за ценный вклад и обсуждения. Большое спасибо Эдуардо Флоресу за любезно предоставленное изображение Marchantia . Изображение змеи было взято из Википедии. Serpientes (онлайн). Википедия, свободная энциклопедия, 2014 г. (4 февраля) http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Serpentes&oldid=74264004. Елена Р. Альварес-Буйлла благодарит КОНАСИТ: 180098, 180380, 167705, 152649; UNAM-DGAPA-PAPIIT: IN203113, IN204011, IN226510-3, RR201212, IN203814.
Список литературы
Альварес-Буйлла, Э. Р., Аспейтиа, Э., Баррио, Р., Бенитес, М., и Падилья-Лонгория, П. (2009). От генов ABC до регуляторных сетей, эпигенетических ландшафтов и морфогенеза цветов: биологический смысл теоретических подходов. Сем. Cell Dev. Биол . 21, 108–117. DOI: 10.1016 / j.semcdb.2009.11.010
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
Антон, Х., и Роррес, К. (2004). Элементарная линейная алгебра .Хобокен, Нью-Джерси: Уайли. ISBN-10: 0470432055; ISBN-13: 978–0470432051.
Аспейтия, Э., и Альварес-Буйлла, Э. Р. (2012). Комплексный системный подход к механизмам развития ниши стволовых клеток корня Arabidopsis : от молекул до сетей и морфогенеза. Завод Мол. Биол . 80, 351–363. DOI: 10.1007 / s11103-012-9954-6
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
Аспейтиа, Э., Бенитес, М., Вега, И., Вильярреал, К., и Альварес-Буйлла, Э.Р. (2010). Одноклеточные и связанные GRN модели формирования клеточного паттерна в нише стволовых клеток корня Arabidopsis thaliana . BMC Syst. Биол . 5: 134. DOI: 10.1186 / 1752-0509-4-134
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
Балуска Ф., Самай Дж., Войташек П., Фолькманн Д. и Мензель Д. (2003). Цитоскелет-плазматическая мембрана-клеточная стенка у растений. Новые ссылки снова посещены. Физиология растений . 133, 482–491. DOI: 10.1104 / стр.103.027250
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
Баррио, Р. А., Ромеро-Ариас, Дж. Р., Ногес, М. А., Аспейтиа, Э., Ортис-Гутьеррес, Э., Эрнандес-Эрнандес, В. и др. (2013). Клеточные паттерны возникают из сочетания химических и физических полей с динамикой клеточной пролиферации: корень Arabidopsis thaliana как система исследования. PLoS Comput. Биол . 9: e1003026. DOI: 10.1371 / journal.pcbi.1003026
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
Бенитес, М., и Альварес-Буйлла, Э. Р. (2010). Избыточность динамического модуля придает устойчивость генной регуляторной сети, участвующей в формировании рисунка волос эпидермиса Arabidopsis . Biosystems 102, 11–15. DOI: 10.1016 / j.biosystems.2010.07.007
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
Бенитес, М., Эспиноза-Сото, К., Падилья-Лонгория, П., и Альварес-Буйлла, Э. Р. (2008). Взаимосвязанные нелинейные подсети лежат в основе формирования устойчивых клеточных паттернов в эпидермисе Arabidopsis : динамическая пространственная модель. BMC Syst. Биол . 2:98. DOI: 10.1186 / 1752-0509-2-98
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
Bozorg, B., Krupinski, P., and Jönsson, H. (2014). Стресс и напряжение служат ориентирами и ориентирами в развитии. PLoS Comput. Биол . 10: e1003410. DOI: 10.1371 / journal.pcbi.1003410
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
Брейбрук, С.А., Поселль, А. (2013). Механохимические аспекты формирования органов у Arabidopsis thaliana : взаимосвязь между ауксином и пектином. PLoS ONE 8: e57813. DOI: 10.1371 / journal.pone.0057813
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
Кабальеро, Л., Бенитес, М., Альварес-Буйлья, Э. Р., Эрнандес, С., Арсола, А. В., и Кочо, Г. (2012). Эпигенетическая модель формирования пигментного паттерна, основанная на механических и клеточных взаимодействиях. J. Exp. Zool. B Mol. Dev. Evol . 318, 209–223. DOI: 10.1002 / jez.b.22007
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
Чен, Дж.N., van Eeden, F. J. M., Warren, K. S., Chin, A., Nüsslein-Volhard, C., Haffter, P., et al. (1997). Лево-правый паттерн сердечного BMP4 может приводить к асимметрии сердца у рыбок данио. Разработка 124, 4373–4382.
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст
Клеланд Р. (1971). Расширение клеточной стенки. Annu. Ред. Plant Physiol . 22, 197–222. DOI: 10.1146 / annurev.pp.22.060171.001213
CrossRef Полный текст
Клоуз, Ф. А. (1961). Апикальные меристемы .Оксфорд: Blackwell Scientific.
Де Брейн, С., Ангенент, Г. К., и Кауфманн, К. (2012). Растение «эво-дево» становится геномным: от генов-кандидатов до регуляторных сетей. Завод Трендов. Sci . 17, 441–447. DOI: 10.1016 / j.tplants.2012.05.002
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
Dhonukshe, P., Tanaka, H., Goh, T., Ebine, K., Mähönen, A. P., Prasad, K., et al. (2008). Генерация клеточной полярности у растений связывает эндоцитоз, распределение ауксина и решения клеточной судьбы. Nature 456, 962–966. DOI: 10.1038 / nature07409
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
Feraru, E., Feraru, M. I., Kleine-Vehn, J., Martinière, A., Mouille, G., Vanneste, S., et al. (2011). Поддержание полярности PIN клеточной стенкой у арабидопсиса . Curr. Биол . 21, 338–343. DOI: 10.1016 / j.cub.2011.01.036
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
Флеминг, А. Дж., Маккуин-Мейсон, С., Mandel, T., and Kuhlemeier, C. (1997). Индукция зачатков листьев экспансином белка клеточной стенки. Наука 276, 1415–1418. DOI: 10.1126 / science.276.5317.1415
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
Фунг Ю. (1994). Первый курс механики сплошной среды для инженеров-физиков и ученых-биологов . Энглвуд Клиффс, Нью-Джерси: Prentice Hall.
Грин, П. Б. (1996). Выражение формы и рисунка в растениях — роль биофизических полей. Сем. Cell Dev. Биол . 7, 903–911. DOI: 10.1006 / scdb.1996.0110
CrossRef Полный текст
Гриннелл, Ф., Петролл, У. М. (2010). Подвижность и механика клеток в трехмерных матрицах коллагена. Annu. Rev. Cell Dev. Биол . 26, 335–361. DOI: 10.1146 / annurev.cellbio.042308.113318
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
Гилак, Ф., Коэн, Д. М., Эстес, Б. Т., Гимбл, Дж. М., Лидтке, В., и Чен, К. С.(2009). Контроль судьбы стволовых клеток путем физического взаимодействия с внеклеточным матриксом. Стволовая клетка клетки 5, 17–26. DOI: 10.1016 / j.stem.2009.06.016
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
Хамант, О., Хейслер, М. Г., Йонссон, Х., Крупински, П., Уайттеваал, М., Боков, П., и др. (2008). Формирование паттерна развития по механическим сигналам у Arabidopsis . Наука 322, 1650–1655. DOI: 10.1126 / science.1165594
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
Хайслер, М.Г., Хамант, О., Крупински, П., Уюттеваал, М., Оно, К., Йонссон, Х. и др. (2010). Выравнивание полярности PIN1 и ориентации микротрубочек в апикальной меристеме побегов обнаруживает тесную связь между морфогенезом и транспортом ауксина. ПЛоС Биол . 8: e1000516. DOI: 10.1371 / journal.pbio.1000516
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
Hejnowicz, Z. (1984). Траектории основных направлений роста, естественная система координат в растущем органе растения. Acta Soc. Бот. Pol . 53, 301–316. DOI: 10.5586 / asbp.1984.027
CrossRef Полный текст
Hejnowicz, Z., and Romberger, J. (1984). Тензор роста органов растений. J. Theor. Биол . 110, 93–114. DOI: 10.1016 / S0022-5193 (84) 80017-X
CrossRef Полный текст
Эрнандес-Эрнандес, В., Никлас, К. Дж., Ньюман, С. А., и Бенитес, М. (2012). Модули динамического формирования паттернов в развитии и эволюции растений. Внутр. J. Dev. Биол . 56, 661–674.DOI: 10.1387 / ijdb.120027mb
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
Хейвуд, Р. Б. (1969). Фотоупругость для дизайнеров . Брауншвейг: Pergamon Press.
Homann, U. (1998). Слияние и деление материала плазматической мембраны способствует осмотически индуцированным изменениям в площади поверхности протопластов замыкающих клеток. Planta 206, 329–333. DOI: 10.1007 / s004250050408
CrossRef Полный текст
Крамер, Э.М. (2005). Методы изучения эволюции репродуктивных структур растений: методы сравнительной экспрессии генов. Методы Enzymol . 395, 617–636. DOI: 10.1016 / S0076-6879 (05) 95032-5
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
Кучера, У., Никлас, К. Дж. (2007). Теория удлинения стебля, контролирующая рост эпидермиса: старая и новая перспектива. Дж. Физиология растений . 164, 1395–1409. DOI: 10.1016 / j.jplph.2007.08.002
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
Озера, р.(1993). Материалы со структурной иерархией. Природа 361, 511–515. DOI: 10.1038 / 361511a0
CrossRef Полный текст
Ландрейн, Б., Токар, Р., Брингманн, М., Вуйо, К., Иваков, А., Боудо, А. и др. (2013). Нарушение направления целлюлозосинтазы приводит к перекручиванию стебля и искажению филлотактических паттернов у Arabidopsis . Curr. Биол . 23, 895–900. DOI: 10.1016 / j.cub.2013.04.013
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
Ланг-Паулуцци, I., и Ганнинг, Б. Э. С. (2000). Плазмолитический цикл: судьба элементов цитоскелета. Protoplasma 212, 174–185. DOI: 10.1007 / BF01282918
CrossRef Полный текст
Lintilhac, P. M. (1974a). Дифференциация, органогенез и тектоника ориентации клеточной стенки. II. Разделение напряжений в двумерной модели. Am. Дж. Бот . 61, 135–140. DOI: 10.2307 / 2441182
CrossRef Полный текст
Lintilhac, P. M. (1974b). Дифференциация, органогенез и тектоника ориентации клеточной стенки.III. Теоретические соображения механики клеточной стенки. Am. Дж. Бот . 61, 230–237. DOI: 10.2307 / 2441601
CrossRef Полный текст
Лира-Медейрос, К.Ф., Паризод, К., Фернандес, Р.А., Мата, К.С., Кардозу, М.А., и Феррейра, П.С.Г. (2010). Эпигенетическая изменчивость мангровых растений, встречающаяся в контрастной природной среде. PLoS ONE 5: e10326. DOI: 10.1371 / journal.pone.0010326
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
Маммото, А., Хуанг, С., Мур, К., О, П., и Ингбер, Д. Э. (2004). Роль RhoA, mDia и ROCK в зависимом от формы клеточном контроле пути Skp2-p27kip1 и перехода G1 / S. J. Biol. Chem . 279, 26323–26330. DOI: 10.1074 / jbc.M402725200
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
Митчисон, Дж. Дж. (1980). Динамика транспорта ауксина. Proc. R. Soc. Лондон. B 209, 489–511. DOI: 10.1098 / rspb.1980.0109
CrossRef Полный текст
Нагава, С., Xu, T., Lin, D., Dhonukshe, P., Zhang, X., Friml, J., et al. (2012). ROP GTP-зависимые актиновые микрофиламенты способствуют поляризации PIN1 за счет локального ингибирования клатрин-зависимого эндоцитоза. ПЛоС Биол . 10: e1001299. DOI: 10.1371 / journal.pbio.1001299
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
Накаяма Н., Смит Р. С., Мандель Т., Робинсон С., Кимура С., Баудауд А. и др. (2012). Механическая регуляция ауксин-опосредованного роста. Curr.Биол . 22, 1468–1476. DOI: 10.1016 / j.cub.2012.06.050
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
Накельски Дж. И Барлоу П. У. (1995). Основные направления роста и формирование клеточного паттерна в корнях дикого типа и мутантных gib-1 томатов ( Lycopersicon esculentum Mill.), Выращенных in vitro . Planta 193, 30–39.
Нава, М. М., Раймонди, М. Т., и Пьетрабисса, Р. (2012). Управление самообновлением и дифференцировкой стволовых клеток с помощью механических сигналов. J. Biomed. Биотехнология . 2012: 797410. DOI: 10.1155 / 2012/797410
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
Ньюэлл, А. К., Шипман, П. Д., и Сан, З. (2008). Филлотаксис: сотрудничество и конкуренция между механическими и биохимическими процессами. J. Theor. Биол . 251, 421–439. DOI: 10.1016 / j.jtbi.2007.11.036
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
Ньюман, С. А., и Бхат, Р. (2009). Модули динамического формирования паттернов: «язык паттернов» для развития и эволюции многоклеточной формы. Внутр. J. Dev. Биол . 53, 693–705. DOI: 10.1387 / ijdb.072481sn
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
Ниджхаут, Х. Ф. (2003). «Градиенты, диффузия и гены в формировании паттерна», в : Происхождение органической формы. Помимо гена в биологии развития и эволюции, , ред. Г. Б. Мюллер и С. А. Ньюман (Кембридж, Массачусетс: пресса Массачусетского технологического института), 165–182.
Никлас, Дж., И Спатц, Х. К. (2012). Физика растений . Чикаго, Иллинойс: Издательство Чикагского университета.DOI: 10.7208 / Чикаго / 9780226586342.001.0001
CrossRef Полный текст
Никлас, К. Дж., Кобб, Э. Д., Кроуфорд, Д. Р. (2013). Эво-дево многоядерных клеток, тканей и организмов и альтернативный путь к многоклеточности. Evol. Dev . 15, 466–474. DOI: 10.1111 / ede.12055
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
Опарка, К. Дж., И Прайор, Д. А. М. (1992). Прямое доказательство закрытия плазмодесм под действием давления. Завод J . 2, 741–750. DOI: 10.1111 / j.1365-313X.1992.tb00143.x
CrossRef Полный текст
Paciorek, T., Zazímalová, E., Ruthardt, N., Petrásek, J., Stierhof, Y. D., Kleine-Vehn, J., et al. (2005). Ауксин подавляет эндоцитоз и способствует его собственному оттоку из клеток. Природа 435, 1251–1256. DOI: 10.1038 / nature03633
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
Паредес, А. Р., Перссон, С., Эрхард, Д. У., и Сомервилл, К.Р. (2008). Генетические доказательства того, что активность синтазы целлюлозы влияет на организацию кортикального массива микротрубочек. Физиология растений . 147, 1723–1734. DOI: 10.1104 / стр.108.120196
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
Паредес А. Р., Сомервилль К. Р. и Эрхардт Д. В. (2006). Визуализация целлюлозосинтазы демонстрирует функциональную ассоциацию с микротрубочками. Наука 312, 1491–1495. DOI: 10.1126 / science.1126551
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
Рафф Р.А., и Лав, А. С. (2004). Ковалевский, сравнительная эволюционная эмбриология и интеллектуальное происхождение эво-дево. J. Exp. Zool. B Mol. Dev. Evol . 302, 19–34. DOI: 10.1002 / jez.b.20004
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
Ракусова Х., Гальего-Бартоломе Дж., Ванстрален М., Роберт Х. С., Алабади Д., Бласкес М. А. и др. (2011). Поляризация PIN3-зависимого транспорта ауксина для гравитропного ответа гипокотиля у Arabidopsis thaliana . Завод J . 67, 817–826. DOI: 10.1111 / j.1365-313X.2011.04636.x
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
Рейнхардт Д., Пеше Э. Р., Стигер П., Мандель Т., Балтенспергер К., Беннетт М. и др. (2003). Регуляция филлотаксиса полярным транспортом ауксина. Природа 426, 255–260. DOI: 10.1038 / nature02081
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
Reuzeau, C., и Pont-Lezica, R.F. (1995).Сравнивая связи внеклеточного матрикса и цитоскелета растений и животных — похожи ли они? Protoplasma 186, 113–121. DOI: 10.1007 / BF01281321
CrossRef Полный текст
Санчес-Родригес, К., Рубио-Сомоса, И., Сибут, Р., и Перссон, С. (2010). Фитогормоны и клеточная стенка Arabidopsis во время роста проростков. Trends Plant Sci . 15, 291–301. DOI: 10.1016 / j.tplants.2010.03.002
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
Смит, Р.S., Guyomarc’h, S., Mandel, T., Reinhardt, D., Kuhlemeier, C., and Prusinkiewicz, P. (2006). Правдоподобная модель филлотаксиса. Proc. Natl. Акад. Sci. США . 103, 1301–1306. DOI: 10.1073 / pnas.0510457103
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
Сватцелл, Л. Дж., Эдельманн, Р. Э., Макаров, К. А., и Кисс, Дж. З. (1999). Интегрин-подобные белки локализованы во фракциях плазматической мембраны, а не в пластидах, в Arabidopsis . Физиология растительных клеток .40, 173–183. DOI: 10.1093 / oxfordjournals.pcp.a029525
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
Томпсон, Д. У. (1942). О росте и форме . Довер: Издательство Кембриджского университета. ISBN: 0-486-67135-6.
Uyttewaal, M., Burian, A., Alim, K., Landrein, B., Borowska-Wykrêt, D., Dedieu, A., et al. (2012). Механический стресс действует через катанин, усиливая различия в скорости роста между соседними клетками в Arabidopsis . Cell 149, 439–451.DOI: 10.1016 / j.cell.2012.02.048
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
Vermeer, J. E., von Wangenheim, D., Barberon, M., Lee, Y., Stelzer, E.H., Maizel, A., et al. (2014). Для инициации органов у Arabidopsis требуется пространственная аккомодация. Наука 343, 178–183. DOI: 10.1126 / science.1245871
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
Vieten, A., Vanneste, S., Wiśniewska, J., Benková, E., Benjamins, R., Beeckman, T., et al. (2005). Функциональная избыточность белков PIN сопровождается ауксин-зависимой перекрестной регуляцией экспрессии PIN. Разработка 132, 4521–4531. DOI: 10.1242 / dev.02027
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
Weiss, P. (1959). Клеточная динамика. Ред. Мод. Phys . 31, 11–20. DOI: 10.1103 / RevModPhys.31.11
CrossRef Полный текст
Wiśniewska, J., Xu, J., Seifertová, D., Brewer, P.Б., Ружичка К., Блилоу И. и др. (2006). Полярная локализация PIN направляет поток ауксина в растениях. Наука 312, 883. DOI: 10.1126 / science.1121356
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
Войнацки Дж., Квассолло Г., Марзоло М. П. и Касерес А. (2014). Rho-GTPases на перекрестке сигнальных сетей у млекопитающих: влияние Rho-GTPases на организацию и динамику микротрубочек. Малые GTPases 5. [Epub перед печатью].
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст
Войташек, П.(ред.). (2011). Механическая интеграция растительных клеток и растений . Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Спрингер. DOI: 10.1007 / 978-3-642-19091-9
CrossRef Полный текст
Ваймер, К. Л., Ваймер, С. А., Косгроув, Д. Дж., И Сир, Р. Дж. (1996). Рост растительных клеток реагирует на внешние силы, и для ответа требуются интактные микротрубочки. Физиология растений . 110, 425–430.
Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст
Зажималова Э., Петрасек Дж. И Бенкова Э. (ред.). (2014). Ауксин и его роль в развитии растений . Гейдельберг: Springer.
Исследования механических свойств после сварки разнородных сталей после сварки стали Q345B Q345B çeliğinin benzer olmayan çeliklerle kaynağı sonrası mekanik özelliklerin incelenmesi
1333
4000 Результаты исследования механических свойств стали Q345B с
в этом исследовании.
1 Все сварные материалы были испытаны в соответствии с результатами NDT
. Все соединения прошли успешно, в соответствии со стандартами
в отношении механических свойств,
2 Согласно результатам испытаний на растяжение, поломка
произошла после сварки в ЗТВ. Результаты испытания на растяжение
показали увеличение примерно на 5% по сравнению с базовым материалом
,
3 Согласно результатам испытаний на изгиб, во всех образцах изгиба U-типа не было обнаружено зарождения трещин
.
Результаты были получены с применением методов неразрушающего контроля,
4 После испытания на удар наибольшая энергия разрушения
металла шва была получена при сварке QQ. Во всех сварных зонах
были получены результаты выше 27 Дж,
5 Результаты испытаний на твердость показали увеличение ЗТВ во всех
сварных швах по сравнению с основным материалом. С другой стороны,
наблюдалось обжатие металла шва примерно на 6%,
6 Макро исследование образцов со всем соединением; Наблюдалось образование
ЗТВ, сварки, переходных линий и прохода
.Геометрических дефектов и дефектов сварных швов
не обнаружено.
5 Источников
[1] Гуо Дж., Сюй Х, Джепсон М.А., Томсон Р.К. «Влияние термического цикла шва
и послесварочной термообработки на микроструктуру стали
». Международный журнал
Сосуды под давлением и трубопроводы, 174, 13-24, 2019.
[2] Ху Х, Лю И, Хан М., Ван К. «Многоцикловая усталость
Свойства и механизм повреждения Q345B Structural
Сталь ».Strength of Materials, 49 (1), 67-74, 2017.
[3] You X, Liu Y, Khan M, Wang Q. «Малоцикловая усталость
Поведениеи прогноз срока службы стали Q345B и ее сварной стали
. соединение». Materials Research Innovations,
19 (5), 1299-1303, 2015.
[4] Чичек Б., Иш Э.Г., Гюмюш Э., Топуз П. «Влияние сварки
Позициина свариваемость сталей X20CrMoV11-1. «.
Хеттский научно-технический журнал, 5 (1), 75-83,
2018.
[5] Салур Э., Акарер М., Кабакчи Ф., Кескинкилыч С., Кумдали Акар
Ф., Чичек Б. «Микроструктурные и механические характеристики
Характеристики сварочного металла 9Cr-1Mo-1W». Hittite
Journal of Science & Engineering, 5 (3), 203-208, 2018.
[6] Сопоушек Дж., Форе Р. «Более сложные термодинамические конструкции
сварных швов между разнородными сталями». Наука и
Технология сварки и соединения, 13 (1), 17-24, 2008.
[7] Сойсал Т., Коу С., Тат Д., Пасанг Т. «Макросегрегация при сварке плавлением разнородных металлов
«. Acta Materialia, 110,
149-160, 2016.
[8] Chen S, Huang J, Xia J, Zhang H, Zhao X. «Микроструктурные характеристики
разнородного соединения из нержавеющей стали / меди
, изготовленного компанией лазерная сварка ». Металлургия и материалы
Transactions A, 44 (8), 3690-3696, 2013.
[9] Magnabosco I, Ferro P, Bonollo F, Arnberg L.«Исследование микроструктуры зоны плавления
при электронной сварке
медь – нержавеющая сталь». Материаловедение
и инженерия: A, 424 (1-2), 163-173, 2006.
[10] Омар А. «Параметры сварных швов из разнородных металлов в твердой зоне
». Welding Journal, 1998, 86-93, 1998.
[11] Асаи С., Огава Т., Ишизаки Ю., Минемура Т., Минами Х., Иязаки
С.М. «Применение плазменной гибридной сварки MIG для
разнородных соединений меди и стали».Сварка в мире
, 56 (1-2), 37-42, 2012.
[12] Май Т., Сповейдж А. «Определение характеристик разнородных соединений при лазерной сварке
стали – ковар, медь – сталь и медь–
алюминий ». Материаловедение и инженерия: A,
374 (1-2), 224-233, 2004.
[13] Рамкумар К.Д., Кришнан С.Р., Рамананд Р., Логеш С.,
Сатьяндас Т., Амир А., Ариважаган Н. «Структура —
отношения свойств сварных швов PCGTA Inconel X750 в
условиях термообработки после сварки и после сварки — сравнительное исследование A
».Journal of Manufacturing Processes,
20, 1-14, 2015.
[14] Хоссейни Х.С., Шаманян М., Керманпур А.
«Анализ микроструктуры и свариваемости разнородных сварных швов нержавеющей стали
Inconel617 / AISI 310».
Международный журнал сосудов под давлением и трубопроводов,
144, 18-24, 2016.
[15] Раджани Х.З., Мусави С.А., Сани ФМ. «Сравнение коррозионного поведения
между биметаллическими пластинами, плакированными плавлением и плакированными взрывчатым веществом
Inconel 625 / простая углеродистая сталь».Материалы
& Design, 43, 467-474, 2013.
[16] Srikanth A, Manikandan M. «Разработка технологии сварки
для предотвращения сенсибилизации сплава 600 с помощью
традиционного метода дуговой сварки вольфрамовым электродом» . Journal
of Manufacturing Processes, 30, 452-466, 2017.
[17] Джафарзадеган М., Абдолла-Заде А., Фенг А., Саид Т., Шен Дж.,
Ассади Х. «Микроструктура и механические свойства
разнородный шов трением с перемешиванием между аустенитной нержавеющей сталью
и низкоуглеродистой сталью «.Journal of Materials Science &
Technology, 29 (4), 367-372, 2013.
[18] Джафарзадеган М., Фенг А., Абдолла-Заде А., Саид Т., Шен Дж.,
Ассади Х. «Микроструктурная характеристика в разнородной сварке трением
с перемешиванием между нержавеющей сталью 304 и сталью st37
». Характеристики материалов, 74, 28-41, 2012.
[19] Ян Л., Ши Г., Чжао М., Чжоу В. «Исследование интерактивного
поведения при изгибе сварных стальных колонн коробчатого сечения».
Тонкостенные конструкции, 115, 34-47, 2017.
[20] Анант Р., Дахия Дж. П., Агравал Б., Гош П., Кумар Р., Кумар
С., Кумар К. «SMA, GTA и P- GMA разнородные сварные швы
из нержавеющей стали 304LN со сталью HSLA; Часть-1:
Тепловые и микроструктурные характеристики ».
Materials Research Express, 2018.
https://iopscience.iop.org/article/10.1088/2053-
1591 / aad403.
[21] Хань Цюй, Го Цюй, Инь И, Син Ю.«Усталостные характеристики стыковых сварных швов
между литым стальным соединением и стальными трубчатыми элементами
».
